Мышление, или рассудочная деятельность животных
|
Скачать 5.31 Mb.
|
КЛАССИЧЕСКАЯ ЭТОЛОГИЯ В ТРУДАХ К. ЛОРЕНЦА И ЕГО ШКОЛЫ 3.1. К. Лоренц. Краткая биографическая справка  Австрийский ученый Конрад Лоренц (1903–1989) начал свои научные исследования с наблюдений за поведением птиц в естественных и близких к естественным условиях. В своем поместье Альтенберг он содержал ручных и полуприрученных птиц разных видов. Наблюдая за их поведением, Лоренц убедился, что многие элементы поведения появляются у птиц сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального обучения или тренировки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления – импринтинга (см.: 3.5 и 7.1), занявшее важное место в его более поздних представлениях о формировании поведения. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами легли в основу первой крупной работы К. Лоренца о закономерностях внутривидовых отношений у птиц (Lorenz, 1935). Она положила начало той области этологии, которая занимается изучением структуры сообществ у животных (см.: глава 5). К. Лоренц называет ряд ученых, чьи работы оказали прямое влияние на формирование его представлений. Это прежде всего Ч. Уитмен и О. Хейнрот (см.: 2.3), описавшие видоспецифические фиксированные комплексы действий (см.: раздел 3.3.2) у птиц и изучавшие на этой основе эволюцию поведения. В работах У. Крэга (см.: 2.3) Лоренц почерпнул и развил представление о двух фазах инстинктивного поведенческого акта – поисковой и завершающей (см.: 3.3.2), и о значении мотивационного состояния животного для осуществления поведенческого акта. Из работ Я. Юкскюля (см.: раздел 2.3) Лоренц заимствовал гипотезу о видоспецифическом характере восприятия животным внешней среды. Представление о биологически важных элементах среды, или так называемых "ключевых" раздражителях, впоследствии сыграло важную роль в теоретических построениях этологов (см.: 3.4). Наконец, при создании "гидравлической модели" (см.: 3.8) внутренних механизмов поведенческого акта Лоренц в значительной мере учитывал взгляды английского психолога У. Мак-Дугалла (см.: 2.3.9). Значительная часть научной биографии Лоренца была связана с Институтом физиологии поведения имени Макса Планка в Баварии, директором которого он был с 1961 по 1973 г. Свои исследования Лоренц обобщил в ряде монографий, важнейшие из которых "Evolution and Modifications of Behavior" (1965) и "On Aggression" (1994, Lorenz, 1964). He меньшее значение имеют его научно-популярные книги "Кольцо царя Соломона" (1978, 1993), "Человек находит друга" (1971, 1992), "Год серого гуся" (1984), которые отличаются доступностью изложения сложных научных проблем и исключительно полезны для знакомства с основами этологии. В 1973 г. вместе с Н, Тинбергеном и К. фон Фришем К. Лоренц был удостоен Нобелевской премии за выдающиеся труды в области изучения поведения животных. 3.2. Основные положения классической этологии Как следует из предыдущего раздела, первоначально использованные К. Лоренцем факты были в той или иной мере известны и более ранним исследователям. Создавая свою "рабочую гипотезу поведения", он опирался не только на собственный экспериментальный материал, но творчески осмыслил и привел в единую систему представления своих предшественников. Большое значение имел также тот факт, что Лоренц уточнил применявшуюся для описания поведения терминологию, а также ввел ряд новых понятий. В качестве единицы инстинктивного поведения К. Лоренц выделил "наследственные координации" или, как он позднее называл их, "эндогенные движения", т.е. видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты. Сейчас их принято называть фиксированными комплексами действий (ФКД). В основу своей первоначальной концепции Лоренц положил деление поведения на врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта – обучения). Такое дробление в большинстве случаев он считает условным. Каждая реальная последовательность поведенческих актов рассматривается Лоренцем как "сцепление" инстинктов и обучения. Подробнее вопрос о проблеме врожденного и приобретенного в трудах этологов рассматривается в главе 7. Наследование видоспецифических особенностей в выполнении ФКД можно анализировать, изучая поведение гибридов первого поколения от скрещивания особей родственных видов, у которых это поведение четко различается, а также (что применимо в основном к насекомым) у особей с локальными мутациями, затрагивающими этот признак (см.: глава 8). Первые эксперименты в этом плане были проведены Ч. Уитменом и О. Хейнротом (см.: 2.3). Скрещивая близкие виды горлиц и уток, они обнаружили специфику наследственной обусловленности ФКД при ухаживании и демонстративном поведении. Для выяснения роли индивидуального опыта в их проявлении применялись так называемые депривацион-ные эксперименты с воспитанием молодых животных в изоляции от действия определенных факторов внешней среды (см.: 7.3.4). 3.3. Структура поведенческого акта Рассмотрим, каким образом Лоренц представлял себе структуру целостного поведенческого акта. 3.3.1. ПОИСКОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ Поведение животного – это не всегда пассивная реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку. Вслед за У. Крэ-гом К. Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной – appetitive). Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью" (поскольку проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время нее движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении – выбора нового участка. По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986). В рассматриваемом нами примере роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, размножающихся впервые. Простая схема "поисковое поведение – ключевые стимулы – завершающий акт", которую обычно используют для описания поведения, оказывается включенной в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Например, весной с наступлением тепла у колюшки развивается поисковое поведение – выбор территории для гнезда. Когда найдена подходящая территория, начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, а затем ухаживание за самкой. Для определения таких видов многостадийного поискового поведения ученик Тинбергена Дж. Берендс ввел понятие "иерархии поискового поведения". 3.3.2. ЗАВЕРШАЮЩИЙ АКТ В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в форме видоспецифических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких ФКД – различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы "выпрашивания пищи", подчинения и др. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, К. Лоренц назвал их эндогенными движениями.  Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примерами их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у всех птиц. 3.3.3. ЗНАЧЕНИЕ ПОНЯТИЯ О ЗАВЕРШАЮЩЕМ АКТЕ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ПОВЕДЕНИЯ Введение понятия о завершающем акте было плодотворным прежде всего для изучения эволюции поведения. Оно позволило применить к изучению поведения принцип гомологизации, заимствованный из сравнительной анатомии, и успешно использовать его в систематике. Рассматривая стабильные видоспецифические формы инстинктивного поведения, К. Лоренц вслед за Ч. Уитменом указывал, что зачастую они оказываются более древними и охватывают более широкую группу животных, чем некоторые морфологические признаки, на которых основывается систематика. Например, у ночной цапли рода Nycticorax церемония приветствия аналогична таковой у южноамериканской цапли рода Cochlearious, что указывает на их общее происхождение. Морфологическая же структура, связанная с осуществлением этой церемонии, – оперение головы – устроена у этих видов совершенно по-разному, что свидетельствует о ее более позднем возникновении (см. также: 6.2). В одной их своих работ Лоренц показал, насколько расширяются возможности систематики, если в качестве таксономических признаков использовать особенности поведения. Они позволят, в частности, дифференцировать виды, совершенно не различимые морфологически. Вскоре Лоренц подтвердил этот тезис, изучив ритуалы ухаживания у 16 видов уток (рис. 3.3). Оказалось, что некоторые признаки, например "односложный писк" у птенца и "реакция питья как сигнал мира", характерны для всех видов отряда утиных. Некоторые виды и семейства этого отряда отличаются друг от друга и по морфологическим, и по поведенческим признакам. Например, группа гусеобразных отличается от прочих утиных как по характеру писка подросшего птенца, так и однотонностью окраски. Между тем, в других случаях поведенческие признаки служат единственным достоверным отличием данного вида от близкородственных. Например, мускусные утки перед спариванием совершают характерные движения головой, как будто бы птица "нацеливается" клюнуть другую. Такая форма поведения не встречается у родственных мускусной утке видов и надежно отличает ее от всех остальных (рис. 3.4).  Вслед за Лоренцем другие исследователи подробно проанализировали многие систематические группы. В качестве примера можно указать исследование поз угрозы и  ухаживания у 15 видов пауковРис.3.3. Признаки поведения и некоторые морфологические признаки у ряда видов семейства Analiпае и нескольких видов гусей, которые можно использовать как таксономические (Lorenz, 194I). Вертикальные и наклонные линии – виды и роды; каждая горизонтальная линия – поведенческий признак, имеющийся у вида, линию которого она пересекает; перекрест – отсутствие признака, кружок в месте перекреста – сильная выраженность и дифференциация признака. 1 – крик "гии", издаваемый шилохвостью; 2 – удлиненные средние перья хвоста; 3 – крик "ррр" возбужденной самки; 4 – голубые кроющие перья крыла; 5 – приподнимание передней части туловища при возбуждении; 6 – отчетливо клинообразная форма хвоста; 7 – пятнышки на боковой поверхности клюва; 8 – отсутствие свиста у селезней; 9 – ланцетовидные плечевые перья селезня; 10 – кроющие перья крыла белые, зеркальце зеленое, внутренние второстепенные перья красные; 11 – у подросших птенцов черно-белые пятна; 12 – многосложные крики подросших птенцов при контакте; 13 – подросшие птенцы окрашены однотонно; 14 – опускание шеи как демонстрация перед спариванием; 15 – односложный писк потерявшегося птенца; 16 – "смещенное" питье как сигнал мира; 17 – резонатор в трахее самца; 18 – окраска пухового птенца, сходная с окраской настоящих уток; 19 – зеркальце на второстепенных перьях крыла; 20 – клюв с пластинами, которые выполняют роль сита; 21 – двусложный писк птенца при контакте; 22 – "подстрекающая" церемония у самки; 23 – "смещенное" встряхивание как демонстрация; 24 – начальные движения "нацеливания" головой в демонстрации перед спариванием; 25 – "смещенная" чистка второстепенных перьев крыла самца; 26 – "групповая" демонстрация у селезней; 27 – звуки "барп"; 28 – "подстрекающее" движение (поворот головы назад "через плечо"); 29 – окраска перьев, заметная при "смещенной" чистке; 30 – предварительное встряхивание; 31 – "раскачивание" перед спариванием; 32 – снижающийся по громкости крик самки; 33 – свист селезня; 34 – поднимание "подбородка"; 35 – поворот головы затылком к самке; 36 – свист с "ворчанием"; 37 – движение "вверх-вниз"; 38 – демонстрация после спаривания с движением головы затылком назад; 39 – поза "голова вверх-хвост вверх"); 40 – окраска зеркальца, одинаковая у обоих полов; 41 – движение головы затылком назад; 42 – зеркальце черно-зеленого цвета; 43 – движение головой "затылком назад" как самостоятельное движение; 44 – двусложный крик чирка в сочетании со звуком "бэрп"; 45 – крик чирка без звука "бэрп"; 46 – кивки при плавании у самок Sallicidae и оборонительных поз у 15 видов богомолов, исследование поведения цихлидовых рыб и целый ряд других работ как на позвоночных, так и на беспозвоночных животных. Этологический анализ поведения большого числа видов семейства кошачьих, в том числе формирования охотничьих навыков и взаимодействий животных друг с другом в сопоставлении с данными по анатомии и экологии, позволил П. Лейхаузе-ну (Leyhausen, 1979) пересмотреть классификацию этого семейства и внести в нее некоторые изменения. Этологический анализ поведения кошки при нанесении "смертельного укуса" кратко рассмотрен в разделе 753 Важный этап в изучении эволюционных аспектов поведения составили работы Н. Тинбергена и его школы (главы 4 и 6). 3.4. Врожденный разрешающий механизм и ключевые раздражители Второе важное положение концепции Лоренца опиралось на тот факт, что многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на определенные раздражители, которые были названы ключевыми, или релизерами. Так, например, для самца определенного вида птиц в начале весны ключевыми будут стимулы, характерные для самок этого вида. Характерно, что животные опознают эти раздражители уже при первом их появлении, без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке рыбы обязательно вызывает агрессивную реакцию у любого самца колюшки, так как он воспринимает такую рыбу как соперника. Таким же образом самец будет реагировать на любой продолговатый предмет, напоминающий рыбу лишь в самых общих чертах, лишь бы нижняя его половина была красной (рис. 3.5). Предполагалось, что эти стимулы снимают блокирующие механизмы в нервной системе самца и тем самым способствуют проявлению соответствующей инстинктивной реакции. Такой механизм снятия блока Лоренц назвал "врожденной схемой реагирования" В настоящее время более распространен предложенный английскими этологами термин "врожденный разрешающий механизм" (innate releasing mechanism). Для пояснения принципа его действия часто пользуются аналогией с ключом и замком. Пусковой стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку – врожденному разрешающему механизму, который снимает торможение с центров, обеспечивающих соответствующую реакцию Раздражители, при действии которых срабатывает "врожденный разрешающий механизм", получили название ключевых, знаковых, или релизеров (рис. 3.6–3.8). При исследовании поведения птиц в естественных условиях (Тин-берген, 1974, 1978) и в лаборатории реакция была особенно сильной на так называемые сверх-стимулы, т.е. на ключевые стимулы, у которых "преувеличена", усилена наиболее существенная для птицы характеристика, например красное пятно на клюве чайки-родителя: размер яйца, которое надо закатить в гнездо и т.п. (рис. 3.9).     Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Например, специфические вещества – половые аттрактанты, феромоны (см.: 5.4.1), улавливаются готовыми к размножению половыми партнерами и выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов в регуляции полового поведения выступают морфологические признаки – особенности окраски тела, специальные структуры (например, гребни и хохолки у птиц). "Зеркальца" на маховых перьях селезней многих видов уток – это тоже ключевые раздражители в половых демонстрациях. Видоспецифи-ческие звуковые стимулы – пение, крики угрозы или ухаживания – также служат ключевыми раздражителями для сооответствующих ФКД у животных разных видов. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспе-цифические комплексы движений, которые функционируют как сигналы в социальном, половом и родительском поведении: брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и др. (рис. 3.10). Подробное изложение более поздних представлений о врожденном разрешающем механизме можно найти в книгах О. Меннинга (1982; Manning, Dawkins, 1992). Сходные механизмы характерны и для восприятия человека (см.: 4.7). |
Похожие:
 |
Думай медленно… решай быстро / Даниэль Канеман «Медленное» мышление включается, когда мы решаем задачу или выбираем товар в магазине. Обычно нам кажется, что мы уверенно контролируем... |
|
Руководство по соблюдению требований ветеринарного законодательства № п/п Предприятия, занимающиеся разведением, содержанием, лечением, продажей, кормлением, водопоем животных и птиц, их перевозкой или перегоном,... |
 |
Отчет о деятельности Управления На территории Рязанской области числится 79 хозяйствующих субъектов, занимающихся содержанием, разведением, убоем животных и переработкой,... |
|
Методические рекомендации для проведения учебной практики по дисциплине «анатомия животных» I. учебная практика по анатомии животных – общие и организационные вопросы |
|
Паспотр экологической тропы на территории детского сада «Медвеженок» На этих маршрутах можно познакомить детей и взрослых с естественными биоценозами, многообразием растений и животных, связями, которые... |
|
Методика формирования стратегий овладения профессиональным дискурсом... Охватывает такие области, как экскурсионная деятельность, турагентская деятельность, анимация, сервисная деятельность, туроперейтинг,... |
|
Фармако-токсикологические свойства и эффективность применения препарата... Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных |
|
Морфофункциональные изменения в печени при токсическом поражении и при его коррекции Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных |
|
Рабочая программа учебной дисциплины оптимизация рационов сельскохозяйственных... Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины «Оптимизация рационов сельскохозяйственных животных с применением компьютерных... |
|
Антимикробная активность препарата Миковелт и его применение при... Терапевтические средства, применяемые при лечении больных дерматомикозами животных |
|
Сведения об оказываемых государственных услугах Организация работ по обслуживанию населения воздушным транспортом (эксплуатация взлетно-посадочных полос, аэропортовая деятельность,... |
|
Что такое "стереотипное мышление"? Набор информации, иногда – спорной или, даже, ложной, позволяющий стандартному обывателю ощущать себя не хуже других: все это знают,... |
|
Инструкция о мероприятиях по предупреждению и ликвидации заболеваний животных гельминтозами Инструкция переработана с учетом научных достижений и внедрения в практику новых средств борьбы с гельминтозами животных |
|
Инструкция о мероприятиях по предупреждению и ликвидации заболеваний животных гельминтозами Инструкция переработана с учетом научных достижений и внедрения в практику новых средств борьбы с гельминтозами животных |
|
Энциклопедия болезней домашних животных предисловие Эта энциклопедия пропагандирует ветеринарные знания среди многочисленных любителей собак и кошек, певчих птиц, декоративных животных... |
|
Инструкция по технике безопасности при работе в школьном уголке живой природы Деятельность Уголка живой природы направлена на изучение природы, Сбор, обработка и распространение обширной экологической информации,... |
Заказать интернет-магазин под ключ!