А. Е. Хомутов физиология высшей нервной деятельности
|
Скачать 10.51 Mb.
|
1.2.4. Образование условного рефлекса В качестве примера образования условного рефлекса рассмотрим образование условного слюноотделительного рефлекса на включение лампочки. При включении лампочки у животного развивается ориентировочный рефлекс «Что такое?». Биологическое значение этого рефлекса состоит в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия и оценки действующих на организм раздражителей. Поэтому основными факторами для возникновения ориентировочного рефлекса является новизна, неожиданность и значимость данного раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса: 1. Начальная стадия тревоги, «удивления». Она сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаиванием), а также - генерализованным изменением электрической активности мозга (реакция активации и десинхронизации ЭЭГ – неспецифическая настройка). 2. Исследовательская реакция внимания, поворота головы и глаз в сторону действующего раздражителя. В это время начинается собственно анализ раздражителя. Итак, если включить лампочку, произойдет активация как коры в целом, так и подкорковых и корковых структур зрительного анализатора. Если далее через какое-то время (5 – 15 с) собаке дать пищу, то произойдет активация пищевого центра на всех уровнях ЦНС, начиная от продолговатого мозга и заканчивая корой больших полушарий. Под влиянием пищи, действующей на рецепторы языка и слизистой полости рта, возникает безусловный рефлекс – слюноотделение. Таким образом, близкое сочетание во времени сигнального (впоследствии условного) и безусловного раздражителей приводит к тому, что на разных уровнях ЦНС формируются очаги возбуждения - представительства данных раздражителей. В коре очаги возбуждения называются корковым представительством условного раздражителя и корковым представительством безусловного раздражителя. Какой же из этих очагов возбуждения сильнее? Очевидно, что центры пищевого рефлекса в данный момент оказываются более важными, более «сильными», т.е. можно говорить о том, что пищевой центр доминирует. Нейроны доминантного очага в ЦНС обладают повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммации, могут «притягивать» к себе иррадиирующее возбуждение от других очагов. В результате взаимодействия доминирующего очага возбуждения (корковое представительство безусловного рефлекса) и другого очага (корковое представительство условного рефлекса) возбуждение от коркового представительства условного рефлекса распространяется к корковому представительству безусловного рефлекса. Таким образом, возникает временная связь. Но возникновение временной связи еще не означает выработку устойчивого условного рефлекса. Для этого необходимо закрепление этой временной связи, ее консолидация. Чтобы сформировалась устойчивая временная связь, необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей. Это приводит к развитию феномена «проторения», когда импульсы от коркового представительства условного рефлекса быстрее и легче проходят по «знакомому» пути к корковому представительству безусловного рефлекса, реакция на условный раздражитель облегчается и ускоряется. Рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга рассмотренного выше рефлекса представлена следующими звеньями: 1. Афферентное звено условного рефлекса – это афферентное звено анализатора, воспринимающего действие условного раздражителя (в данном примере – это афферентное звено зрительного анализатора). 2. Центральное звено – объединенное. Оно включает в себя подкорковые и корковые центры как зрительного, так и пищевого центра, объединенные устойчивой временной связью. 3. Эфферентное звено – идущие от слюноотделительного центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам. 4. Эффекторы – слюнные железы. Образование самого условного рефлекса обычно проходит две стадии: генерализации и специализации. На первой стадии условно-рефлекторное действие приобретает не только подкрепляемый, условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Например, у собаки выработали условный слюноотделительный рефлекс на звук с частотой 400 Гц. Подача сигналов 200 или 600 Гц вначале также будет вызывать выделение слюны – это и есть генерализация рефлекса. Затем, если звуки данных частот не подкреплять пищей, а тон 400 Гц подкреплять, то секреция слюны будет происходить только на звук 400 Гц, а все остальные, сходные по качеству раздражители становятся неэффективными. Таким образом, произошла дифференцировка раздражителей, реакция на неподкрепляемые раздражители затормозилась. Специализация условного рефлекса позволяет из широкого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей выделить один, биологически значимый, который запускает рефлекторную реакцию. Обычно стадия специализации совпадает с началом его автоматизации. Механизм замыкания временных связей. До настоящего времени широким признанием пользуется представление И.П. Павлова о том, что образование условного рефлекса основано на установлении временной связи между группами клеток коры: воспринимающими условное раздражение и воспринимающими безусловное раздражение. Первоначально предполагали, что возбуждение между этими клетками передается только по горизонтальным нервным, проходящим в толще коры и по белому веществу больших полушарий (ассоциативные и комиссуральные волокна). В дальнейшем было установлено, что важную роль в механизмах взаимодействия различных корковых областей играют и пути кора – подкорка – кора. О значении этих путей для проведения условного возбуждения свидетельствуют следующие факты. Разобщение у собак разных участков коры разрезами серого вещества не препятствует образованию временных связей между клетками этих участков. У человека отделение глубоким разрезом задней центральной извилины (первой соматосенсорной зоны) от передней (моторной зоны) не нарушает двигательных навыков, несмотря на полный перерыв всех горизонтальных связей между этими областями. Не вызывает серьезных двигательных расстройств и перерезка у человека мозолистого тела. Во всех этих случаях взаимодействие корковых областей осуществляется следующим образом. Афферентные импульсы, вызываемые условным раздражителем, поступают через таламус и ретикулярную формацию в сенсорную зону коры. Здесь они подвергаются переработке, после чего по нисходящим путям возвращаются в специфические и неспецифические образования подкорки и оттуда вновь поступают в кору – в зону коркового представительства безусловного рефлекса. Большинство исследователей полагают, что в механизме образования условного рефлекса важную роль играет явление доминанты. Считают, что во время безусловного раздражения возбудимость корковых клеток соответствующего анализатора резко повышается, благодаря чему эти клетки приобретают способность отзываться на возбуждение других областей коры. В результате при сочетании индифферентного и безусловного раздражений вызываемые ими возбуждения суммируются, возникает, по Павлову, суммационный рефлекс. Одна из наиболее широко распространенных гипотез о механизмах образования временной устойчивой связи - синаптическая гипотеза, согласно которой основой формирования временной связи условного рефлекса является изменение эффективности работы синапсов, участвующих в передаче возбуждения. Рассмотрим наиболее важные механизмы, способные улучшать синаптическую проводимость: 1. Возможно увеличение количества синапсов, участвующих в проведении возбуждения между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов, в результате чего суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает. 2. Между нейронами могут образовывать дополнительные аксо-шипиковые контакты, облегчающие проведение возбуждения. 3. Под влиянием многократной длительной стимуляции в синапсах происходит увеличение количества рецепторов постсинаптической мембраны, взаимодействующих с медиатором, в частности с ацетилхолином. Это приводит к возрастанию количества действующих ионных каналов на постсинаптической мембране и, следовательно, к существенному облегчению, улучшению синаптической передачи. 4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки, ферменты, молекулы РНК, которые также способны значительно облегчать синаптическую передачу. 5. Определенная роль в консолидации временной связи принадлежит и глиальным клеткам, осуществляющим миелинизацию пресинаптических терминалей аксонов, что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов. 1.3. Торможение условных рефлексов То обстоятельство, что условные рефлексы мобильны, непостоянны, могут исчезать на протяжении жизни индивида, свидетельствует о том, что существуют механизмы их торможения. Павлов И.П. впервые детально изучил и дал характеристику различных видов торможения. По Павлову, различают два типа торможения условных рефлексов: безусловное и условное. 1.3.1 Безусловное торможение Безусловное торможение подразделяется на несколько видов. Внешнее торможение, под которым понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или какой-нибудь другой безусловный рефлекс. Например, любой неожиданный посторонний раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс и одновременно тормозит конкурирующие с ним текущие рефлексы. Однако, если раздражитель, первоначально вызывающий ориентировочный рефлекс, повторять многократно, то эффект его новизны утрачивается, в результате будет тормозиться не текущий условный рефлекс, а сам ориентировочный рефлекс (развивается реакция привыкания). Таким образом, тормозящее действие постороннего раздражителя при его многократном повторении заметно ослабевает, потому такой раздражитель называется «гаснущим тормозом». Другой вид внешнего торможения отличается постоянством своего эффекта, и потому называется «постоянным тормозом». Примером такого тормоза служит безусловный оборонительный рефлекс, возникающий в ответ на действие болевого раздражителя. Оборонительный рефлекс тормозит любой вид условно-рефлекторной деятельности и эффективность такого торможения не уменьшается при его многократном применении. Биологическое значение внешнего торможения заключается в том, что организм при необходимости переключается с одного вида рефлекторной деятельности на другой, если возникает более сильная доминанта. Запредельное торможение. Опыты с применением достаточно сильных условных раздражителей показали, что, начиная с определенного порога интенсивности, соответствующий условный раздражитель не только не усиливает выработку условного рефлекса, но, наоборот, тормозит уже выработанные условные рефлексы. Павлов показал, что данный феномен является не результатом утомления, а самостоятельным процессом – запредельным торможением. Он назвал запредельное торможение охранительным, т.е. оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических и нейромедиаторных ресурсов. Запредельное торможение зависит от функционального состояния ЦНС, от темперамента индивидуума, состояния гормонального баланса и т.д. Сила раздражителя, вызывающая запредельное торможение, для каждого человека индивидуальна. Необходимо подчеркнуть, что запредельное торможение возникает под действием не только сверхсильных физических, но чаще - информационных раздражителей. Крайним случаем запредельного торможения является состояние оцепенения, ступора – полной неподвижности и ареактивности, которое может развиться под влиянием тяжелого эмоционального потрясения. Поскольку и внешнее, и запредельное торможение связаны с наследственными, врожденными свойствами ЦНС, И.П. Павлов назвал эти виды торможения безусловным торможением. 1.3.2. Условное торможение Условное торможение, также как и безусловное подразделяется на несколько видов. Угасательное торможение возникает в том случае, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Неподкрепляемый условный раздражитель с течением времени не только снижает проявления условного рефлекса, но даже может полностью подавлять выработанный условный рефлекс. Таким образом, неподкрепляемый раздражитель становится самостоятельным тормозным сигналом. Угасательное торможение избавляет ЦНС от нецелесообразных в данных условиях условных рефлексов. Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по сенсорной модальности к подкрепляемому. Дифференцировка позволяет точно различать близкие по характеру раздражители и отвечать лишь на подкрепляемые раздражители. Данное торможение играет важную роль в процессах обучения, так как закрепляется лишь одна, очень точная реакция на определенный стимул. Условное торможение формируется при неподкреплении комбинации из подкрепляемого раздражителя и какого-либо индифферентного раздражителя. Например, свет подкрепляется пищей и вызывает условный рефлекс слюноотделения, а комбинация свет + звонок не подкрепляется пищей. С течением времени условный рефлекс слюноотделения в ответ на действие данной комбинации раздражителей прекращается, хотя свет сам по себе по-прежнему вызывает условный рефлекс. Интересно, что в дальнейшем звонок может стать самостоятельным тормозным фактором, способным подавлять и другие условные рефлексы. Таким образом, условный тормоз в какой-то степени становится аналогом слова «нельзя», что способствует выработке навыков запрета. Запаздывающее торможение возникает в том случае, когда подкрепление условного раздражителя постоянно все больше и больше отодвигается от подачи условного сигнала. Условный рефлекс в этом случае также начинает запаздывать. Первый период после действия условного раздражителя называется недеятельной фазой условного рефлекса (реакция тормозится). По истечении определенного времени торможение условного рефлекса прекращается и сменяется возбуждением: это деятельная фаза условного рефлекса. Адаптивное значение запаздывающего торможения состоит в тонком анализе времени раздражителя – условный рефлекс точно приурочивается ко времени действия подкрепления. Например, кошка, поджидающая мышь у норки, не обнаруживает признаков заметного слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах. 1.4. Развитие ВНД в процессе онтогенеза 1.4.1. ВНД в раннем и дошкольном возрасте Ребенок рождается с набором безусловных рефлексов, рефлекторные дуги которых начинают формироваться на 3-м месяце пренатального развития. Так, первые сосательные и дыхательные движения появляются у плода именно на этом этапе онтогенеза, а активное движение плода наблюдается на 4 – 5 месяце внутриутробного развития. К моменту рождений у ребенка формируется большинство безусловных рефлексов, обеспечивающих ему нормальное функционирование вегетативной сферы, его вегетативный комфорт. Возможность простых пищевых условных реакций, несмотря на морфологическую и функциональную незрелость мозга, возникает уже на первые – вторые сутки, а к концу первого месяца развития образуются условные рефлексы с двигательного анализатора и вестибулярного аппарата: двигательные и временные. Эти рефлексы медленно формируются, они чрезвычайно нежны и легко тормозятся, что, видимо, связано с незрелостью корковых нейронов и резким преобладанием процессов возбуждения над процессами торможения и их широкой иррадиацией. Со второго месяца жизни образуются рефлексы слуховые, зрительные и тактильные, а к 5-му месяцу у ребенка вырабатываются все основные виды условного торможения. Важное значение в совершенствовании условно-рефлекторной деятельности имеет обучение ребенка. Чем раньше начато обучение, т.е. выработка условных рефлексов, тем быстрее идет их формирование впоследствии. К концу первого года развития ребенок относительно хорошо различает вкус пищи, запахи, форму и цвет предметов, различает голоса и лица. Значительно совершенствуются движения, некоторые дети начинают ходить. Ребенок пытается произносить отдельные слова (мама, папа, деда, тетя, дядя и др.), у него формируются условные рефлексы на словесные раздражители. Следовательно, уже в конце первого года полным ходом идет развитие второй сигнальной системы и формируется ее совместная деятельность с первой. Развитие речи – это трудная задача. Она требует координации деятельности дыхательных мышц, мышц гортани, языка, глотки, губ. Пока эта координация не развилась, ребенок произносит многие звуки и слова неправильно. Облегчить формирование речи можно верным произношением слов и грамматических оборотов, чтобы ребенок постоянно слышал нужные ему образцы. Взрослые, как правило, обращаясь к ребенку, стараются копировать звуки, которые произносит ребенок, полагая, что таким образом они смогут найти с ним общий язык. Это – глубокое заблуждение. Между пониманием ребенком слов и умением их произносить существует огромная дистанция. Отсутствие нужных образцов для подражания задерживает становление речи ребенка. Ребенок начинает понимать слова очень рано, поэтому, для развития речи важно разговаривать с ребенком с первых дней после его рождения. Меняя распашонку или пеленку, перекладывая ребенка или подготавливая его к кормлению, желательно делать это не молча, а обращаться к ребенку с соответствующими словами, называя свои действия. На втором году развития ребенка совершенствуются все виды условно-рефлекторной деятельности, и продолжается формирование второй сигнальной системы, значительно увеличивается словарный запас (250 – 300 слов); непосредственные раздражители или их комплексы начинают вызывать словесные реакции. Если у годовалого ребенка условные рефлексы на непосредственные раздражители образуются в 8 – 12 раз быстрее, чем на слово, то в два года слова приобретают сигнальное значение. Решающее значение в формировании речи ребенка и всей второй сигнальной системы в целом имеет общение ребенка со взрослыми, т.е. окружающая социальная среда и процессы обучения. Этот факт – еще одно доказательство решающей роли среды в развертывании потенциальных возможностей генотипа. Дети, лишенные языковой среды, общения с людьми, не владеют речью, более того, их интеллектуальные способности остаются на примитивном животном уровне. При этом возраст с двух до пяти лет является «критическим» в овладении речью. Известны случаи, когда дети, похищенные волками в раннем детстве и возвращенные в человеческое общество после пяти лет, способны научиться говорить лишь в ограниченных пределах, а возвращенные после 10 лет не в состоянии произнести ни одного слова. Второй и третий год жизни ребенка отличаются живой ориентировочной и исследовательской деятельностью. «При этом, - как пишет М.М. Кольцова, - сущность ориентировочного рефлекса ребенка этого возраста правильнее может быть охарактеризована не вопросом «что это такое?», а вопросом «что с этим можно сделать?». Ребенок тянется к каждому предмету, трогает его, ощупывает, толкает, пробует поднять и т.д.». Таким образом, описанный возраст ребенка характеризуется «предметным» характером мышления, т.е. решающим значением мышечных ощущений. Эта особенность в значительной степени связана с морфологическим созреванием мозга, так как многие моторные корковые зоны и зоны кожно-мышечной чувствительности уже к 1 – 2 годам достигают достаточно высокой функциональной полноценности. Основным фактором, стимулирующим созревание этих корковых зон, являются мышечные сокращения и высокая двигательная активность ребенка. Ограничение его подвижности на этом этапе онтогенеза значительно замедляет психическое и физическое развитие. Период до трех лет характеризуется также необычайной легкостью образования условных рефлексов на самые различные раздражители, в том числе на размеры, тяжесть, удаленность и окраску предметов. Павлов И.П. считал эти виды условных процессов прообразами понятий, развиваемых без слов («группированное отражение явлений внешнего мира в мозге»). Примечательной особенностью двух-трехлетнего ребенка является легкость выработки динамических стереотипов. Интересно, что каждый новый стереотип вырабатывается легче. Кольцова М.М. пишет: «Теперь для ребенка становятся важными не только режим дня: часы сна, бодрствования, питания и прогулок, - но и последовательность в надевании или снимании одежды или порядок слов в знакомой сказке и песенке – все получает значение. Очевидно, что при недостаточно сильных и подвижных нервных процессах дети нуждаются в стереотипах, которые облегчают приспособление к окружающей среде». Условные связи и динамические стереотипы у детей до трех лет отличаются необычайной прочностью, поэтому их переделка для ребенка всегда событие неприятное. Важным условием в воспитательной работе в это время является бережное отношение ко всем вырабатываемым стереотипам. Возраст от трех до пяти лет характеризуется дальнейшим развитием речи и совершенствованием нервных процессов (увеличивается их сила, подвижность и уравновешенность), процессы внутреннего торможения приобретают доминирующее значение, но запаздывающее торможение и условный тормоз вырабатываются с трудом. Динамические стереотипы вырабатываются все так же легко. Их количество увеличивается с каждым днем, но их переделка уже не вызывает нарушений ВНД, что обусловлено указанными выше функциональными изменениями. Ориентировочный рефлекс на посторонние раздражители продолжительнее и интенсивнее, чем у детей школьного возраста, что может быть использовано эффективно для торможения у детей вредных привычек и навыков. Таким образом, перед творческой инициативой воспитателя в этот период открываются поистине неисчерпаемые возможности. Многие выдающиеся педагоги (Д.А. Ушинский, А.С. Макаренко и др.) эмпирически считали возраст от двух до пяти особенно ответственным за гармоническое формирование всех физических и психических возможностей человека. Физиологически это основывается на том, что условные связи и динамические стереотипы, возникающие в это время, отличаются исключительной прочностью и проносятся человеком через всю его жизнь. При этом их постоянное проявление необязательно, они могут быть длительное время заторможенными, но в определенных условиях легко восстанавливаются, подавляя выработанные позже условные связи. К 5 – 7 годам еще больше повышается роль сигнальной системы слов, и дети начинают свободно говорить. Слово в этом возрасте уже имеет значение «сигнала сигналов», т.е. получает обобщающее значение, близкое к тому, которое оно имеет для взрослого человека. Это обусловлено тем, что только к семи годам постнатального развития функционально созревает материальный субстрат второй сигнальной системы. В связи с этим для воспитателей особо важно помнить, что только к семи годам слово может эффективно применяться для образования условных связей. Злоупотребление словом до этого возраста без достаточной его связи с непосредственными раздражителями не только мало эффективно, но и наносит ребенку функциональный вред, заставляя мозг ребенка работать в нефизиологических условиях. |
Похожие:
 |
Книга канадского автора-учебник общей психологии с основами физиологии... Для специалистов и студентов психологов, биологов, медиков, педагогов и всех читателей, интересующихся вопросами психологии |
 |
Книга канадского автора-учебник общей психологии с основами физиологии... Для специалистов и студентов психологов, биологов, медиков, педагогов и всех читателей, интересующихся вопросами психологии |
|
Резюме 349 Материал для самопроверки 360 Ответы на вопросы 367 Книга канадского автора. Учебник общей психологии с основами физиологии высшей нервной деятельности. В первом томе рассмотрены подходы... |
|
Основная образовательная программа, реализуемая в Тувинском государственном... Документы, регламентирующие содержание и организацию образовательного процесса при реализации ооп |
|
Программа нацелена на «Биологические науки» по профилю: «Физиология», разработана в соответствии с образовательным стандартом высшего образования рудн... |
|
Методические рекомендации по самостоятельной работе по темам «Перинатальные гипоксически-ишемические поражения центральной нервной системы. Сосудистые заболевания головного мозга у детей. Инфекционные... |
|
Возрастная физиология Безрукиз М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. Л. Возрастная физиология: учебное пособие для студенов высш учеб завед М: Наука, 2002г |
|
Клинические варианты и динамика аффективных нарушений при нервной анорексии и нервной булимии Ведущая организация: гоу впо «Российский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному... |
|
Рабочая программа дисциплины по дисциплине «Патологическая физиология» Дисциплина «Патологическая физиология» относится к циклу Математических, естественно-научных и медико-биологических дисциплин Федерального... |
|
Методические указания для самостоятельной работы по дисциплине «патологическая физиология» Цель методических указаний – повышение теоретической подготовки студентов по дисциплине «Патологическая физиология» за счет активизации... |
|
Лекарственные средства, действующие преимущественно на периферическую нервную систему Ва оказывают лечебное действие, специфически влияя на передачу сигналов из центральной нервной системы путем воздействия на нервные... |
|
Контрольная работа по дисциплине «бжд» Вариант № ч 0-4 Среда обитания человека и физиология труда: основные формы деятельности человека и их особенности |
|
ОП. 02. «Физиология питания с основами товароведения продовольственных товаров» ОП. 02. «Физиология питания с основами товароведения продовольственных товаров» разработан но основе Федерального государственного... |
|
Рабочая программа учебной дисциплины оп. 02 Физиология питания с... Содержание учебной дисциплины «Физиология питания с основами товароведения продовольственных товаров» направлено на формирование... |
|
Программа рассчитана для подготовки к педагогической деятельности... ... |
|
М71 Выход из тупика. Ошибки медицины исправляет физиология. 5-е изд.,... М71 Выход из тупика. Ошибки медицины исправляет физиология. 5-е изд., исправл и доп. — Самара: ОАО «Издательство «Самарский Дом печати»,... |