Особенности циркуляции возбудителей - Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов


НазваниеУчебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов
страница7/19
ТипУчебное пособие
rykovodstvo.ru > Руководство эксплуатация > Учебное пособие
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   19

Особенности циркуляции возбудителей
Известно, что стабильность любых экосистем в условиях антропогенного стресса в значительной мере обусловлена адаптивным потенциалом и генетической инертностью составляющих ее организмов. С этих позиций роль трансмиссивных инфекций (вирусов, вироидов, фитоплазм и др.) связана с их влиянием на динамику развития, взаимоотношения и реализацию продуктивных возможностей видов растительных сообществ. В последние годы появляется все больше фактов, свидетельствующих о расширении ареалов наиболее вредоносных возбудителей, распространении комплексных и латентных инфекций, появлении новых их форм с измененной патогенностью.

Трансмиссивные виды возбудителей болезней растений являются неотъемлемой частью любой экосистемы, которые на разных этапах своего развития находятся в тесном взаимодействии с различными ее компонентами. Скрининг, проведенный на видовом и родовом уровнях, выявил на широком круге растений большое количество их неспецифических представителей из различных таксономических групп. Так, например, на Graminea обнаружены вирусы огуречной мозаики, мозаики люцерны, желтой мозаики фасоли и кольцевой пятнистости малины. Освоение и расширение круга новых хозяев происходит преимущественно с помощью многоядных неспециализированных векторов (полифагов). В частности, найдено, что вирус пестролепестности тюльпанов циркулирует в биоценозе, используя виды Nicotiana tabacum и Padus pensylvanica при участии тлей Myzus persicae, вирус мозаики сои передавался Aphis fabae на Laburnum alpinum и Caragana arborescens. Возросло число патогенов, переносимых нематодами и почвенными грибами.

С другой стороны, непрерывность циркуляции инфекции в естественных условиях обеспечивается наличием в ценозах полноценных в трофическом отношении для переносчиков и восприимчивых к распространяемым ими возбудителям видов растений при их постоянном контактировании между собой. Однако возможность заражения в каждом конкретном случае определяется целым рядом дополнительных факторов.

Существующие в природе равновестные отношения между возбудителем и хозяином, в частности вирусом и растением, как результат совместного эволюционного развития, характеризуются латентной формой инфекции. Нарушения такого состояния происходит время от времени при стрессовых воздействиях факторов среды обитания (климатических, антропогенных и др.). Это приводит к изменениям синхронности функционирования системы “вектор-возбудитель-хозяин” ее стабильности при использовании традиционных растений, интенсивности и направленности циркуляции. Не случайно, что при бесконтрольной интродукции растений возбудители, передающиеся через семена, зачастую завозятся на территории, где они ранее не встречались. К новой среде обитания легче адаптируются виды, для которых свойствен (или генетически предрасположен) широкий спектр поражаемых растений. Они лучше приспособлены к сохранению в природе, особенно если в числе восприимчивых к ним видов обнаруживаются многолетние или однолетние с накладывающимися периодами вегетации растения, а также растения, инфекция у которых передается через семена. Очевидно, что создание искусственных сообществ растений (ботсады, коллекции) с большим набором видов способствует этим процессам. Так, при анализах в коллекциях рода Rosa и Sorbus число обнаруживаемых вирусов и степень поражения ими видов, сортов почти в 6 раз превышает таковые показатели в монокультурах. Трансформируется и проявление внешних признаков. В частности, латентную форму инфекции сохранили в этих условиях около 50% возбудителей. Таким образом, по характеру проявления заболевания можно судить об изменениях в равновесных отношениях в системе “возбудитель – растение”. В этой связи периодически возникающие эпифитотии можно рассматривать как результат нарушенных (под влиянием различных антропогенных факторов, отдельных стрессоров) сбалансированных в ней взаимодействий. При этом наблюдается скачкообразная деградация популяции (возможен даже летальный исход), например, поражаемых растений, вирусов, не сохраняющихся, как известно в большинстве случаев вне живой клетки, либо переносчиков вследствие утраты кормовых хозяев (преимущественно для специализированных видов). В природе подобные случаи, если и возникают, носят единичный, локальный характер, и экосистема быстро восстанавливает равновесные отношения между составляющими ее компонентами, демонстрируя тем самым свою способность к саморегуляции и буферности, а также их многоступенчатые механизмы. В значительной степени развитие этого процесса определяется пластичностью и адаптивными свойствами вовлеченных видов. Уже выявлены новые патологические связи для вирусов, переносимых нематодами, в результате освоения ими новых кормовых растений. Показано, что большей адаптивной способностью обладают возбудители, имеющие несколько способов распространения, например, с помощью семян и пыльцы, многоядных переносчиков и семян и т.д. Так, наличие у возбудителей, в частности, из групп NEPO и ILAR, таких свойств практически гарантирует выживание популяций в естественных условиях при стрессовых воздействиях и блокировании отдельных путей циркуляции, повышая их конкурентность. Поэтому они обычно занимают доминирующее положение в ценозах. Наглядная трансформация пищевых потребностей отмечена у колорадского жука за счет расширения круга повреждаемых видов за пределами сем. Solanaceae.

При оценках фитосанитарного состояния разных растительных ассоциаций обнаруживается, что важнейшие параметры развития отдельных популяций, в частности патогенность особей, характер их взаимодействия с компонентами составляющих их комплексов динамичны и меняются под влиянием абиотических и антропогенных факторов. Так, выявлена дифференциация по указанному признаку у смешанных трансмиссивных инфекций, паразитирующих на Rosaceae, Gramineae, Lugiminosae, Saxifragaceae и представителях других семейств, произрастающих в условиях искусственных ценозов. Наблюдается увеличение степени варьирования комбинаций при смешанных инфекциях, их аддитивный эффект на поражаемость (или устойчивость) в пределах вида, и в итоге - изменение характера проявления заболеваний, круга восприимчивых и устойчивых к возбудителям и их переносчикам растений. Например, у ряда афидофильных вирусов выявлены неспецифические виды векторов, кормовые связи которых, изменяющиеся в результате адаптационных процессов, мутаций и других механизмов, значительно расширяют круг растений-хозяев, вовлекаемых в патологический комплекс. Так, на нарциссах обнаружено 16 новых вирусов из 10 таксономических групп. Для вируса огуречной мозаики зарегистрирована способность к передаче неспецифическими видами тлей Macrosiphum rosae, Myzus cerasi, для вируса желтой мозаики фасоли - Aphis fabae. То же показано в отношении ВЖКЯ для A. fabae и A.pomi, У-вируса картофеля - для A. pomi и Crуptomyzus ribis. У Sitophilus granarius при стрессовых воздействиях на вид отмечено проявление зачатков каннибализма и др. Другими словами, наблюдаемая трансформация биологических возможностей и свойств возбудителей и их переносчиков влияет на характер циркуляции инфекции, приводит к перераспределению популяций, их ареалов и уровня доминирования в ценозах. Более того, известно, что распространяемые возбудители сами играют роль фактора изменчивости. Известно, что переносчики предпочитают питаться на зараженных растениях. Происходящие в больных растениях изменения биохимического состава, в частности по содержанию свободных аминокислот и углеводов, способствуют их развитию. Так, найдено, что M.avenae интенсивнее питается именно на инфицированных изолятом MAV ВЖКЯ растениях овса. Более того, наблюдается даже стимуляция развития переносчиков, питающихся на таких растениях. Например, на пораженных растениях ускоряется развитие нематод-переносчиков, повышается их плодовитость, что стимулирует процесс естественного отбора модификаций, обладающих большей вирофорностью и способностью к передаче смешанных инфекций. Возникновению комплексных поражений, расширению их ареалов способствует именно многоядность векторов, а суммарное действие сочленов комплекса позволяет преодолевать устойчивость растений. При этом в круг поражаемых попадают виды из различных семейств, используемых переносчиками в качестве кормовых растений, что обеспечивает распространяемому ими возбудителю возможность филогенетического расширения их спектра. В результате влияние, оказываемое вирусами, фитоплазмами, на состояние и метаболизм растительных тканей, как пищевого субстрата, способно стимулировать освоение новых кормовых видов переносчиками, изменять их поведенческие реакции. С другой стороны, при неблагоприятном изменении метаболизма, например азотистых соединений, наоборот, индуцируется образование крылатых форм у тлей, которые вынуждены мигрировать с первичного кормового растения в поисках более подходящего субстрата. С их помощью и происходит распространение инфекции. Часто даже кратковременное пребывание векторов на промежуточных хозяевах, особенно инфицированных, способствует адаптации и освоению новых видов растений. Поэтому расширение ареалов происходит преимущественно путем освоения переносчиками новых видов в периоды миграций при поиске подходящего субстрата и пробных уколах.

Потенциальные возможности векторов выявляются при искусственных подсадках видов на различные растения, в том числе и несвойственные. Например, для 5 видов цикадок (Aphrodes bicinctus, Edwardsiana rosae, Gavesella pellucida, Laodelphax striatella, Macropsis fuscula) круг растений, используемых в качестве кормовых, в 2-3 раза больший, чем в естественных условиях. Наглядной иллюстрацией таких процессов может служить эрозия приуроченности (специализации) вируса шарки сливы (plum pox virus) к представителям рода Prunus Mill. За последние 30 лет возбудитель при участии тлей с широким кругом кормовых растений (сначала известных 3 видов - Myzus persicae, Phorodon humuli и Brachicaudus cardui, затем выявленных еще и Aphis fabae, A.gossуpii, A. spiraecola) освоил целый ряд видов (Nicotiana sp., Chenopodium sp., Pisum sativum, Solanum melongena и др.) и за пределами указанного рода. С помощью ПЦР уже выявлен маркерный 243 фрагмент из белковой оболочки вириона, общий для филогенетически разных изолятов, но с определенной приуроченностью к их распространению отдельными видами тлей-переносчиков. С другой стороны, очевидно, что распространение возбудителей с помощью пыльцы и семян ограничено пределами лишь одного рода. Однако этот путь передачи инфекции находится в меньшей зависимости от действия факторов среды, так как популяции патогенов обладают большей стабильностью (некоторые из них способны сохраняться в семенах до 6 лет) и жизнеспособностью. Вот почему в этой связи при определении возможных путей циркуляции и сохранения возбудителей и переносчиков важнейшее место отводится выявлению их основных и промежуточных хозяев. В круг видов растений, поражаемых каким-либо вирусом, обязательно входят многолетние или двухлетние растения, которые могут рассматриваться как основные хозяева данного возбудителя. Многие переносчики используют многолетние растения в качестве кормовых. Не случайно поэтому возбудитель и его вектор могут находиться на одном и том же виде растения, что способствует распространению инфекции.

Из наблюдаемых в природе можно выделить 4 основных схемы циркуляции трансмиссивных инфекций (см. рис.4), первая - это когда вектор и переносимый возбудитель паразитируют на древесных видах растений, вторая – когда они используют только травянистые виды (их многолетние и однолетние формы), и третья - травянистые и древесные и, наконец, их сочетание. Комбинации подобных сообществ многообразны. В процесс циркуляции вовлекаются ранее несвойственные виды, в том числе и филогенетически отдаленные. В искусственных ценозах, особенно там, где сосредоточены растения из различных географических областей, эти процессы резко ускоряются. В частности, отмечены случаи, когда специализированные виды переносчиков на несвойственных хозяевах распространяли возбудителей с большей эффективностью. При этом очевидно, что обязательным условием стабильного функционирования патологической системы является участие при ее циркуляции многолетних форм растений, взаимосвязь с которыми поддерживается с помощью многоядных видов переносчиков. Более того, изучение их трофических связей показало, что развитие популяций векторов в искусственных ценозах способствует повышению уровня полифагии.

Выявленные закономерности позволяют объяснить, почему наибольшей эффективностью, обладают те приемы защиты растений, которые тем или иным способом нарушают непрерывность циркуляции комплекса “возбудитель - вектор“. Так, внедрение в производство растений или их искусственных ассоциаций, устойчивых к его компонентам, химические обработки, использование оздоровленного материала способны ограничивать развитие популяций (например, снижать численность вектора, особенно его мигрирующих стадий, и следовательно, распространение и переносимых возбудителей). Например, переход на культивирование малоотпрысковых и штамбовых сортов малины привело к подавлению популяции цикадки Macropsis fuscula - переносчика фитоплазмы rubus stunt, младшие возраста которой развиваются при высокой (почти 100% влажности) на ее поросли. Сходная картина наблюдается и с состоянием комплекса «Phytophtus ribis – возбудитель reversion ribis”.

Таким образом, анализ трансмиссивных инфекций, компоненты которых принадлежат таксонам разной эволюционной продвинутости и функционирующие в различных экосистемах, свидетельствует о вариабельности их свойств (биологических, серологических, векторных). Выявлены факты распространения и репродукции несвойственных возбудителей в растениях различного филогенетического спектра, адаптации к ним их векторов, взаимообусловленных отношений между ними, способствующие изменению устойчивости поражаемых растений, что обеспечивается каскадным набором регуляторных механизмов, действующих, как показано, на разных уровнях генетической экспрессии.
МЕТОДЫ ДИАГНОСТИКИ ЗАБОЛЕВАНИЙ

И ИДЕНТИФИКАЦИИ ИХ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ
В комплексе защитных мероприятий по борьбе с вирусными, вироидными и фитоплазменными заболеваниями важное место отводится приемам ранней и объективной диагностики, позволяющим оценить состояние растения, выявить и выбраковать пораженные или отобрать здоровые экземпляры для размножения при производстве посадочного или семенного материала. Своевременное обнаружение патологий позволяет с большей эффективностью проводить противоэпидемиологические мероприятия, предупреждая распространение инфекций и снижая тем самым причиняемый ими ущерб.

Основным доказательством того, что выявляемые больные образцы заражены возбудителями этой группы, является заключение об их инфекционности. Это, например, может быть сделано с помощью различного типа прививок, при использовании повилик, переносчиков (насекомых, клещей или нематод), а для механически передающихся патогенов и биологическим титрованием. Существуют и другие методы тестирования: серологические, электронно-микроскопические, гистологические и т.д. Во многих диагностических тестах, используемых при анализах, находят отражение свойства самого возбудителя, реакции растений на инфицирование и особенности взаимодействия возбудителя с переносчиками. Их набор, сочетание и последовательность применения при установлении природы заболевания определяются конкретной ситуацией и поставленными задачами.

Конечная цель диагноза - дать заключение о состоянии анализируемого растения и причинах его заболевания. В задачу же идентификации входит определение каким (или какими) из известных возбудителей заражено растение. В обоих случаях при этом могут использоваться одинаковые методы и показатели. Однако их выбор делается на основании предварительного вывода о типе поражения, а также вида анализируемого растения. Именно поэтому особое внимание уделяется визуальным признакам заболевания.

Определение поражений по внешним признакам. Вирусы, вироиды и фитоплазмы вызывают нарушения нормального роста и развития растений. Визуально их патологическое действие проявляется, как известно, в виде различных симптомов местного или системного характера - мозаик, некрозов, кольцевых пятнистостей, хлорозов, задержки или, наоборот, усиления ростовых процессов. При внешнем осмотре и выявляются растения, имеющие те или иные признаки и отклонения от нормы.

При вирусных инфекциях наиболее распространены различные типы мозаик (обыкновенная, междужилковая, сетчатая, желтая, мраморная, полосатая и кольцевая), хлороза (общий, междужилковый, краевой и верхушечный), некрозов (местный, системный, внутренний и верхушечный) и деформаций. При фитоплазмозах более выражены и характерны для этой группы инфекций признаки реверсии, позеленения и пролиферации цветков, израстания и общей карликовости, развивающейся вследствие подавления ростовых процессов. Распространены различные виды деформаций на листьях, побегах, цветках и плодах. Часто наблюдается их измельчение. Побеги становятся хрупкими, число их может возрастать, междоузлия укорачиваются. Развивается общий хлороз растений. Естественно, так же как и в случаях других инфекционных заболеваний, симптомы встречаются в различных сочетаниях, изменяются в динамике, в зависимости от экологических факторов, вида и сорта поражаемого растения.

Для растений, инфицированных вироидами, характерно проявление симптомов карликовости (у хризантем и лопуха), веретеновидности клубней (у картофеля) и деформации побегов (при экзокортисе цитрусовых).

Проявление визуальных признаков варьирует в зависимости от вида возбудителя, сорта растения, климатических условий, под влиянием сопутствующих инфекций (при комплексном поражении) и других факторов. Внешний осмотр растений с целью повышения надежности и достоверности заключения об их состоянии проводят в течение вегетации дважды. Первое обследование делают весной - в начале лета, когда лучше заметны признаки заболеваний на листьях (различные мозаики, деформации, некрозы), на побегах (израстание, прекращение роста), цветках (изменение окраски и реверсия). Повторный анализ проводится по признакам, проявляющимся на плодах, ягодах, клубнях, корнеплодах и других органах в период их созревания. В эти же сроки выявляются болезни, при которых наблюдается вторичный рост, преждевременное сбрасывание листьев и усыхание.

Симптомы не всегда специфичны. Некоторые из них, такие, как посветление жилок, крапчатость, деформация листьев, хлороз, напоминают проявления, возникающие при других заболеваниях и повреждениях, в том числе и неинфекционных. Так, развитие хлороза и сетчатости листьев отмечаются и при функциональных нарушениях, в частности, при недостатке некоторых микроэлементов в почве, на которой выращивается культура. Однако ряд заболеваний имеет характерные признаки, например, образование пигментных колец на косточках плодов сливы и абрикоса при оспе (шарке) слив.

К недостаткам метода следует отнести то, что с его помощью не удается выявить скрытые (латентные) формы инфекции. Тем не менее визуальный анализ дает основание для предварительного диагноза и выводов о природе заболевания. В сомнительных случаях, а также при выявлении скрытых инфекций он дополняется другими методами - индикаторным, серологическим и т.д. Таким образом, выбор методов диагноза, различающихся, как известно, по степени чувствительности и точности, определяется типом поражений и условиями проведения анализа.

1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   19

Похожие:

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва Издательство Российского Университета дружбы народов 1998
...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Издание третье, исправленное и дополненное Москва...
Б 17 Литературное редактирование: Учеб пособие., изд. 3 – М.: Рудн, 2010. – 249 с

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconБалыхина Т. М. Методика преподавания русского языка как неродного...
Методика преподавания русского языка как неродного (нового): Учебное пособие для преподавателей и студентов. М.: Издательство Российского...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов icon3 альтернативные вопросы для текущего контроля, проводимого на каждом...
Перед вами учебное пособие, составленное на основе многолетнего опыта работы преподавателей кафедры биологической химии медицинского...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Больничная гигиена Москва Российский университет...
В пособии представлены основные разделы больничной гигиены. Учебное пособие подготовлено в соответствии с программой по специальности...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconЖурналистика
Рецензенты: кафедра печати, радиовещания и телевидения историко-филологического факультета Российского университета дружбы народов...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconОбразовательная программа магистерской подготовки по направлению 030900 «Юриспруденция»
Образовательная программа одобрена решением ученого совета Юридического факультета Российского университета дружбы народов

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие «Основы современной социологии» Год издания: 2001...
Григорьев С. И., Растов Ю. Е. Основы современной социологии. Учебное пособие. Барнаул: Издательство Алтайского государственного университета,...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва 2008
Юдин В. П. Профсоюзная работа в школе. Учебное пособие. Москва, Издательство мгоу, 2008. 126 с

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Часть 1
Р89 Русский язык и культура речи для студентов-нефилологов. Ч. 1: учебное пособие/ Колпакова Л. В., Максименко Е. В., Михайлова О....

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва Издательство Московского государственного...
Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного пособия для студентов направления 230100...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва Издательство Московского государственного...
Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного пособия для студентов направления 230100...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconГотовность специалистов к эффективной опытно-конструкторской и производственно-технологической...
Миссия рудн утверждена на Общеуниверситетской конференции научно-педагогических работников, преподавателей, сотрудников и учащихся...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconФедеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования
Мосейкина Марина Николаевна назначена приказом Ректора Российского университета дружбы народов от 06 мая 2014 года №1743-к на должность...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов icon2006 философия вводный курс лекций москва Российский университет дружбы народов
Гречко П. К. (Введение, Тема 7), Волгин О. С. (Темы 11, 12, 15, 18), Орехов А. М. (Темы 13, 16), Рудановская С. В. (Темы 6, 8), Курмелева...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Издательство Иркутского государственного технического университета 2014
Курышова И. В. История и теория местного самоуправления : учеб пособие. – Иркутск : Изд-во Иргту, 2014. – 112 с


Руководство, инструкция по применению




При копировании материала укажите ссылку © 2018
контакты
rykovodstvo.ru
Поиск