То, что мы знаем, ограничено, то, чего мы не знаем – бесконечно.Л.Лаплас

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов


НазваниеУчебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов
страница2/19
ТипУчебное пособие
rykovodstvo.ru > Руководство эксплуатация > Учебное пособие
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   19




То, что мы знаем, ограничено,

то, чего мы не знаем – бесконечно.

Л.Лаплас



ВВЕДЕНИЕ


Вирусы, микоплазмы и вироиды поражают все живые организмы. Они вызывают болезни у человека, животных, растений, насекомых, бактерий, часто вызывая массовые поражения, приводящие к тяжелым последствиям. К настоящему времени известно уже около 700 возбудителей вирусной этиологии и фитоплазм и более 30 вироидов. И их список постоянно пополняется. Последнее десятилетие характеризуется значительными изменениями эпидемиологической ситуации, вследствие антропогенного воздействия на экосистемы и входящие в них живые организмы. При этом уровень инфицирования растений (и других организмов) возбудителями этих групп, их вредоносность и распространение возрастают. Появляются новые формы с измененными свойствами, способные поражать более широкий набор видов. Формирование новых патологических связей становится типичным явлением.

Меняется статус возбудителей. Их начинают рассматривать не только в качестве инфекционных агентов, но и как фактор, способный трансформировать биосистемы. Вирусы представляют собой удобную модель для многих исследований, связанных с изучением биологических процессов на молекулярном уровне, в том числе для выяснения механизмов наследственности, синтеза макромолекул - белков и нуклеиновых кислот, универсальных для всего живого. Такое отношение к вирусам (а в последние годы и к вироидам) обусловлено их уникальностью. Во-первых, вирусы - наиболее мелкие биологические структуры, сочетающие в себе признаки живого и неживого, несущие всю необходимую информацию для собственного воспроизводства. Вместе с тем это - сложные образования, состоящие из макромолекул нуклеиновой кислоты и белка, представляющие собой наглядный пример высшей ступени интеграции биологических структур, их целостности и упорядочености.

Весьма примечательна история их изучения (табл.1). Так, некоторые вирусные заболевания были известны задолго до открытия самих вирусов. Такие случаи отмечены в медицине и ветеринарии, когда не удавалось выделить возбудителей инфекционных болезней, вызывающих, например, бешенство у человека, ящур у животных, желтуху у шелковичных червей. Упоминания о бешенстве можно встретить еще в трудах Аристотеля, Гомера и Авиценны, а оспа была известна за 1200 лет до н.э. Разрабатывались, в ряде случаев эмпирически, и приемы защиты от этих опасных заболеваний. Так, еще в 1798 г. Дженнером была приготовлена вакцина против оспы. В 1886 г. в докладе французской Академии наук Пастер сообщал о спасении 350 человек от бешенства с помощью вакцины, полученной из высушенного мозга больных кроликов. Первое же описание симптомов вирусной болезни у растений сделано на цветах тюльпанов, в частности, пораженных пестролепестностью. Ни одно вирусное заболевание не было столь прекрасно проиллюстрировано, как пестролепестность тюльпанов, пораженные цветки которых старались изображать на своих натюрмортах голландские художники в 17 в. Это объяснялось просто. В то время подобные цветки были в моде и ценились весьма дорого. Из истории известны случаи, когда в обмен на одну зараженную луковицу давали вола, свинью, 1000 фунтов сыра и даже мельницу. Луковицы использовались и в качестве приданного.

Некоторые голландские садоводы знали, что получить цветок с “полосатой” расцветкой можно, привив обычную луковицу на луковицу с пестролепестными признаками. Не случайно поэтому, что первые опыты по экспериментальной передаче вирусов от растения к растению описаны именно в Голландии. В 1886 г Адольф Майер, немец по национальности, работавший в этой стране, обнаружил, что мозаичную расцветку листьев на табаке можно вызвать путем инъекций в их жилки сока от мозаичных растений. Он отметил, что при кипячении сока инфекционность его утрачивается, и сделал вывод - возбудителем мозаики табака являются бактерии. И только в 1892 г. русский ученый Дмитрий Ивановский, подтвердив результаты опытов Майера, установил, что возбудитель мозаичного заболевания табака размножается только в живых тканях, не способен расти на искусственных питательных средах, не задерживается при фильтрации через бактериальные каолиновые фильтры Шамберлена, т.е. не является бактерией. Этому возбудителю в 1898 г. Мартином Бейеринком дано определение, как “инфекционное живое жидкое начало” (от латинского vivum fluidum). По своему действию оно напоминало действие яда. Поэтому впоследствии инфекции такого рода стали называть фильтрующимися вирусами (от римского слова virus - яд). В 1898 г. было открыто первое вирусное заболевание у животных - ящур. Вскоре вирусы уже обнаружили на томатах, огурцах, злаковых культурах, плодовых и других растениях, у птиц, собак, бактерий. Однако об их строении еще долго ничего не было известно, так как частицы всех вирусов настолько малы, что их нельзя увидеть в световом микроскопе, разрешающая способность которого лежит выше 200 нм. Величина же самих вирусных частиц, как мы теперь уже знаем, варьирует в пределах значительно ниже этой величины.
Т а б л и ц а 1

Основные исторические этапы развития вирусологии


Год

Этап

Автор

1886

Демонстрация инфекционности мозаичной болезни табака

А.Майер

1892

Открытие нового инфекционного агента –возбудителя мозаики табака

Д.Ивановский

1895

Обнаружение переносчика (цикадки) карликовости риса

Fukushi, Hashimoto

1898

Возбудитель мозаики табака назван “вирусом”

М.Бейеринк

1898

Открытие возбудителя ящура

Ф.Лефлер, Фроги

1915

Открытие бактериофагов

Тусорт

1927

Открытие антигенных свойств у вирусов

Dvorak

1929

Обнаружение некротической реакции у растений на инфицирование вирусом табачной мозаики (ВТМ)

Holmes

1931

Разработка метода выращивания вирусов в куриных эмбрионах

А.Вудроф, Е.Гудпэсчур

1935

Выделение ВТМ в кристаллической форме

Стенли

1937

Установление нуклеопротеидной природы ВТМ

Боуден, Пири

1939

Для изучения вирусов применен электронный микроскоп

М.Арден, Г.Руска

1941

Открытие агглютинации эритроцитов вирусом гриппа

Г.Херст

Продолжение т а б л и ц ы 1


1949

Использование культуры тканей для поддержания вируса (полиомиелита)

Д.Эндерс, Т.Уэллер, Ф.Роббинс

1955

Реконструкция инфекционного ВТМ

Френкель-Конрад

1956

Открытие инфекионности у РНК ВТМ

Гирер, Шрамм, Френкель-Конрад

1957

Открытие интерферона и его антивирусных свойств

А.Айзекс, Д.Линдеман

1957

Разработка метода негативного контрастирования препаратов для электронной микроскопии

С.Бреннер, Д.Хорн

1958

Определение функциональных свойств белка и РНК

Гирер, Мукди

1960

Определение аминокислотной

последовательности белка ВТМ

Андерер и др.

1962

Определение нуклеотидной последовательности НК вируса

Уайтфельд

1967

Открытие микоплазм

Ю.Дои, К.Ера, М.Теренака, Х.Асуяма

1967

Открытие вироидов

В.Stollar, T.Diener, W.Raymer


В течение продолжительного периода усилия ученых было сосредоточено на изучении симптоматики заболеваний различных культур, способах передачи возбудителей, их свойств, методов диагностики и особенностей развития. И лишь в 1927 г. были выполнены первые опыты по выделению вирусов, в результате которых получен полуочищенный препарат ВТМ. Следует подчеркнуть, что многие классические работы, в частности, по изучению химического состава возбудителей проведены именно на растительных вирусах. В 1935 г. американский ученый Стенли, используя химические методы, сумел очистить и получить в кристаллическом состоянии ВТМ. Работы Стенли положили начало исследованиям вирусов in vitro. В последующие 20 лет в кристаллическом виде получены еще 15 вирусов. Проведя анализ кристаллов ВТМ, английские биохимики Боуден и Пири обнаружили в препарате до 25% фосфора, принадлежащего НК. Таким образом, впервые было показано, что вирусы состоят из белка и нуклеиновой кислоты, т.е. являются нуклеопротеидами. Роль НК, как носителя инфекционности, впервые продемонстрирована Хергии и Чейзом в 1952 г. на примере бактериофага. Было найдено, что в клетки инфицируемых бактерий попадает лишь ДНК фага, но не белок. Через четыре года Гирер и Шрамм (ФРГ) и Френкель-Конрад (США) доказали способность РНК ВТМ индуцировать типичные симптомы заболевания на табаке от этого возбудителя после ее инъекции в листья. Отмечен синтез новых молекул РНК и белка вируса. В дальнейшем были определены общие принципы строения вирусов, последовательность аминокислот в белке и нуклеотидов в НК. До 1967 г. возбудители фитоплазменных и вироидных заболеваний входили в группы так называемых “желтух”, в соответствии со специфическими визуальными проявлениями – пожелтением, хлорозом листовых пластинок, или вирусоподобных инфекций.

В настоящее время “Вирусология” является важным разделом биологической науки. Ее объекты - вирусы, которые и дали название указанной дисциплине, и открытые значительно позже вироиды и фитоплазмы, которые наряду с собственной значимостью в качестве возбудителей вредоносных заболеваний растений играют исключительную роль для познания важнейших универсальных биологических механизмов.

О ПРОИСХОЖДЕНИИ И ЭВОЛЮЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ
Представления, касающиеся возникновения и эволюционного развития возбудителей рассматриваемых групп, до сих пор являются дискуссионными. Достоверные суждения и окончательные выводы по этому вопросу затруднены, во-первых, в связи со значительной гетерогенностью их популяций в целом, вариабельностью структуры, и, во-вторых, с отсутствием объективных временных характеристик эволюции и палеонтологических маркерных данных. Вместе с тем имеющаяся информация о строении, свойствах и функциях, в частности, вирусов из различных систематических групп, их взаимодействии с другими организмами свидетельствует о том, что они прошли длительный исторический путь развития. При трактовке проблемы происхождения вирусов высказаны самые различные в том числе и диаметрально противоположные точки зрения. Одни считают, что вирусы произошли от экзогенно- реликтовых доклеточных жизненных форм, другие утверждают об эндогенном их возникновении во взаимосвязи с существованием клеточных организмов. Гипотезы об экзогенном происхождении вирусов придерживались такие ученые, как А.Е.Проценко, К.С.Сухов, допускавшие, что возбудители этой группы представляют собой реликтовые формы неклеточных организмов, которые приобрели способность к паразитированию. Слабым местом этих воззрений остается отсутствие фактов, свидетельствующих о наличии свободноживущих неклеточных форм в природе. Высоко- развитый механизм облигатного паразитирования, химический состав и особенности репликации также не дают оснований считать, что в эволюционном отношении вирусы относятся к примитивным доклеточным формам жизни.

Большее распространение получила гипотеза, связывающая происхождение вирусов с клеточными организмами. В частности, высказывается предположение, что вирусы возникли в результате деградации паразитических клеточных организмов, например, таких, как бактерии, фитоплазмы. Сторонники такой регрессивной теории происхождения считают, что именно в результате процессов внутриклеточного паразитизма происходило упрощение их строения и функций, приведшее к возникновению вирусов. Эта гипотеза не является бесспорной. Высказывается ряд соображений о том, что, если, например, вирусы возникли из микроорганизмов, локализованных в теле членистоногих и со слюной могли попадать в растения, то, очевидно, таким путем должны были возникнуть и нематофильные возбудители. В доказательство гипотезы происхождения вирусов вследствие дегенерации более высоко- организованных клеточных форм приводятся также факты о некотором сходстве отдельных вирусов с фрагментами клеток, в которых они присутствуют, по внешнему виду и размерам. Известно также, что вирусы используют в процессе своей репродукции структуры клетки-хозяина. В подтверждение возможности такого хода эволюции приводятся данные об утрате некоторыми патогенными бактериями отдельных ферментных систем.

Ряд ученых, обращая внимание на внешнее сходство между рибосомами растительных клеток и РНК-содержащими вирусами, высказало предположение, что вирусы могут представлять собой гены хозяина, вышедшие из-под контроля клетки. Считается, что различные нормальные компоненты клетки могут переноситься в клетки других видов, приобретая при этом свойства патогенности. В частности, в клетках прокариотов существуют самые различные структуры, несущие генетическую информацию, в том числе вирусы бактерий, содержащие ДНК. Более того, выявлено сходство отдельных участков динуклеотидов у мелких ДНК-содержащих вирусов и клеток-хозяев млекопитающихся, на основании чего делается вывод об их связи с нормальными клеточными компонентами.

Существует также гипотеза о том, что вирусы и вироиды растений и позвоночных возникли в результате мутаций регуляторных РНК, и что вироиды представляют собой именно аномальную РНК.

Таким образом, несмотря на отсутствие прямых доказательств о происхождении вирусов и вироидов, различную логическую и фактическую достоверность существующих на этот счет теорий и гипотез, несомненно, что возбудители данной группы претерпели длительный путь эволюционного развития. Более того, в свете современного уровня биологических знаний представляется возможной не только прямая и обратная связь вирусов с патогенными компонентами, но и их определяющая роль в эволюции органической жизни.

В настоящее время считается бесспорной способность генома некоторых вирусов и вироидов интегрироваться с генетическим аппаратом клетки. Эта форма взаимодействия возбудителей заболеваний и клетки хозяина характеризуется длительным сосуществованием обоих геномов, что обеспечивает их сохранение и репродукцию в природе. Уже получены данные о структуре геномов многих интеграционных вирусов, механизмах их интеграции с геномом клетки. Особый интерес представляет информация о сходстве некоторых вирусов, поражающих человека и животных, с трансмиссивными генетическими элементами про- и эукариот. Такие элементы могут резко изменять экспрессию клеточных генов, в которые они встраиваются. До недавнего времени считалось, что подобный феномен не свойствен вирусам растений. Однако открытие фермента ревертазы показало возможность интеграции с геномом и РНК-содержащих вирусов. При переходе в автономное, а затем и в интегрированное состояние с новым геномом вирусы и вироиды приобретают способность передавать генетическую информацию различным хозяевам из разнообразных растительных сообществ и индуцировать эволюцию геномов.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАТОГЕНОВ
Фитовирусы
Строение, биологические особенности развития и функциональные способности вирусов позволяют выделять их в обособленную группу органоидов. Специфический тип организации и строения вирусов не имеет аналогов среди клеточных организмов. По своему химическому составу, как нуклеопротеиды, и размерам они ближе всего напоминают рибосомы, но отличаются от последних по строению и функциям. Не имея собственной белоксинтезирующей системы и ферментов энергетического обмена, вирусы с помощью собственной НК (они содержат только один ее тип – РНК или ДНК) индуцируют синтез своих структурных белков, используя каталитическую систему рибосом хозяина.

Популяция вируса одного вида, так же как и его потомство, гетерогенно и состоит из собрания разных по массе молекул, проявляя тем самым характерную для биологических объектов вариабельность. Молекулы вирусной нуклеиновой кислоты в растворе не имеют фиксированной конфигурации. Каждый возбудитель имеет строго постоянную форму и строение «зрелой» частицы. Вирусы паразитируют в клетках, используя их каталитическую и энергетическую системы. Они способны индуцировать синтез ферментов, способствующих их репродукции. Цикл репродукции вирусов в клетках растения-хозяина при участии его ферментов завершается образованием зрелых инфекционных частиц – вирионов. Считается, что их форма определяется строением белковой оболочки, которая состоит из отдельных белковых молекул. Эти структурные вирусные белки выполняют также защитную функцию, изолируя геном от различных воздействий факторов внешней среды. Зрелые частицы приспособлены для сохранения вне клетки и для проникновения в новые ткани, организмы.

По своей структуре и форме вирусы подразделяются на спиральные вирионы (палочковидные и нитевидные), изометрические (сферические) и бацилловидные (рис.1). Размеры частиц колеблются в широких пределах (табл. 2).

Изучение строения вирусов проводится с помощью электронной микроскопии, физико-химических и иммунологических методов, методом рентгеноструктурного анализа, основанном на явлении дифракции лучей

при прохождении через кристаллические структуры. Было показано, что палочковидные и нитевидные вирусы состоят из белковых субъединиц, расположенных спирально вокруг оси частиц. Вирионы палочковидных вирусов имеют вид жесткого негнущегося цилиндра, а частицы нитевидных имеют форму эластичных тяжей.
Т а б л и ц а 2

Форма и размеры некоторых фитовирусов


Возбудители

Форма вириона

Размер, нм

Вирус мозаики табака

Палочковидная

300 х 18

Вирус огуречной мозаики - 2

Палочковидная

300 х 15

Вирус метельчатости верхушки картофеля

Палочковидная

300 х 17

Вирус раннего побурения гороха

Палочковидная

215 х 25

У– вирус картофеля

Нитевидная

740 х 11

Вирус мозаики сои

Нитевидная

748 х 15

Вирус желтухи свеклы

Нитевидная

1250 х 10

Вирус мозаики салата

Нитевидная

747 х 15

Вирус мозаики костра

Изометрическая

28

Вирус некроза табака

Изометрическая

26

Вирус бронзовости томатов

Изометрическая

80

Вирус штриховатости риса

Изометрическая

29

Вирус мозаики люцерны

Бацилловидная

58 х 18, 52 х 18 42 х 18

Вирус деформации побегов какао

Бацилловидная

130 х 28


Типичным представителем палочковидных вирусов является ВТМ, который имеет длину 300 нм и ширину 15 нм. Диаметр осевого канала составляет у него 4 нм. Каждому витку спирали соответствует 16 1/3 субъединицы. Всего в частице содержится 2130 субъединиц. Шаг спирали равен 2,3 нм. Длина отрезка равного 3 виткам составляет 6,9 нм, что соответствует расстоянию, через которое располагается идентичная белковая субъединица вдоль по длине частицы. Экспериментально определена молекулярная масса субъединиц, составляющая 17400. Молекула нуклеиновой кислоты располагается внутри спирали между субъединицами. Молекулярная масса РНК составляет 2,06106 и представлена одной полинуклеотидной цепью из 6300 нуклеотидных остатков. Каждая молекула белка связана с 3 нуклеотидными остатками.

Вирионы других палочковидных вирусов в целом имеют структуру аналогичную ВТМ, отличаясь по некоторым показателям. Например, некоторые штаммы характеризуются строением, когда не все субъединицыю пространственно эквивалентны друг другу. У вируса погремковости табака период идентичности равен 3 оборотам спирали. Шаг спирали составляет 2,5 нм и на каждый виток приходится 25 1/3 субъединицы. Для вируса штриховатой мозаики ячменя период идентичности в структуре вириона равен 5 оборотам, а шаг основной спирали - 2,6 нм.

Вирусы нитевидной формы также построены на основе спиралевидной упаковки белковых субъединиц и РНК. Шаг сирали составляет от 3,3 до 3,7 нм. Связи между субъединицами белка у таких вирусов обеспечивают эластичность спирали без нарушений молекулярной структуры.

Частицы сферических вирусов, по данным рентгеноструктурного анализа, построены на основе кубической симметрии. Субъединицы сгруппированы и называются капсомерами. Они могут состоять из 5 и 6 субъединиц и называются поэтому соотсветственно пентамерами или гексамерами. Тримеры и димеры встречаются редко. Капсиды сферических вирусов относятся к икосаэдрическому типу симметрии с 12 вершинами, где сходятся углы 5 треугольников с 20-ю гранями и 30-ю ребрами. Например, частица вируса сателлита, диаметр которой всего 17 нм, содержит 60 белковых субъединиц, сгруппированных в 12 пентамеров. Вирионы бромовирусов (25 нм в диаметре) состоят из 180 субъединиц, включенных в 12 пентамеров и 20 гексамеров. Вирионы более крупных вирусов также обладают икосаэдрической симметрией. Так, возбудитель мозаики цветной капусты, размером 45-50 нм в диаметре, содержит 72 капсомера, вирус раневых опухолей клевера (70 нм) имеет по 92 капсомера в наружном и внутреннем слоях. Содержание нуклеиновых кислоты у таких вирусов колеблется в пределах 15-45%. Они могут иметь одно - или двухтяжную РНК или ДНК.

Анализ химического состава вирусов показывает, что они содержат углерод, водород, азот, фосфор, кислород, серу и зольные элементы. По этим показателям они принципиально не отличаются от нуклеопротеидов, входящих в состав растений, животных или микроорганизмов, паразитами которых являются (табл. 3). Вместе с тем, данные общего химического анализа свидетельствуют о значительном разнообразии вирусов.

Т а б л и ц а 3


Химический состав некоторых вирусов растений

(по Bawden)


Вирус

Содержание, %

Углерод

Водород

Азот

Фосфор

Сера

Зольные элементы

Табачной мозаики

50

7

16,6

0,53

0,2

2,5

Х–картофеля

49

7

16,4

0,45

-

2,2

У–картофеля

50

-

16,0

0,4

-

3,0

Мозаики люцерны

53

6,7

16,2

1,4

0,6

-


В отличие от клеток живых организмов, они содержат, как указывалось, в своем составе не две формы НК, а лишь одну-либо РНК, либо ДНК. Соответственно у вирусов роль хранителя генетической информации в равной степени могут выполнять РНК и ДНК, тогда как у клеточных организмов первая выполняет функции ее переноса, а вторая - хранения наследственной информации. Вирусные НК выполняют три функции – репликации, транскрипции и трансляции. Репликативные функции обеспечиваются однотяжной (+) цепью РНК, обладающей инфекционностью. После попадания ее в ткани растения с помощью его фермента РНК-полимеразы (репликаза) строится комплементарная + цепи вируса – цепь РНК, которая, в свою очередь, служит матрицей для синтеза новых молекул + цепей РНК вируса. Последняя фактически функционирует как mРНК, участвуя в синтезе вирусных белков при использовании рибосом клеток растения-хозяина.

Подавляющее большинство вирусов содержат в своем составе белок, НК и ионы металла, и только небольшая группа, кроме того, липиды и углеводы.

Белки вирусов относятся к типу высших белков - глобулинов. Они состоят из аминокислот естественного L – ряда (16 - 18 аминокислот). Д–аминокислот в составе описанных к настоящему времени вирусов не обнаружено. Аномальных аминокислот также не выявлено. Состав аминокислот видоспецифичен. Для белка вируса характерна высокая степень вариабельности. Поэтому даже у штаммов одного вируса выявляются значительные различия (как количественные, так и качественные) в аминокислотном составе. Последовательность аминокислот для ряда белковых оболочек растительных вирусов, которые состоят из полипептидных цепей, уже известна. Она определяет вторичную и третичную структуры белка. Число аминокислотных остатков в белковых молекулах колеблется в пределах от 150 до 600 и более. Простые вирусы, типичным представителем которых является ВТМ, содержат в своем составе один тип полипептидных цепей. При общем содержании белка в его частице, равном 38,10 дальтон, в ее состав входит 2320 пептидных цепей с молекулярным весом 18270, содержащих 158 аминокислотных остатков. В построении каждой полипептидной цепи участвуют 16 различных аминокислот. С-концевой аминокислотой в пептидной цепи ВТМ является треонин, а N - концевая группа замаскирована и представлена ацетилированным серином. Белковый компонент неповрежденных вирусных частиц устойчив к действию протеолитических ферментов. У сложных вирусов, обладающих несколькими белками, пептидные цепи гетерогенны.

Нуклеиновые кислоты вирусов растений, преимущественно рибозного типа, содержат 4 азотистых основания, углеводный компонент и фосфатные группы. РНК и ДНК различаются по составу углеводов и отдельных пиримидиновых оснований. Пуриновые основания (аденин и гуанин) входят в молекулы обоих нуклеиновых кислот. Обе они содержат и цитозин. Кроме того, в состав РНК входит урацил и молекула углевода - рибоза, а в ДНК - тимин и молекула дезоксирибозы. РНК представлена цепью нуклеотидов (нуклеотид = нуклеозид + фосфат, где нуклеозид = основание: аденин, гуанин, цитозин или урацил + углевод). В составе РНК ВТМ обнаружено также железо.

Большинство вирусов растений содержат одноцепочечную РНК. Зарегистрированы и вирусы с двухтяжной РНК (вирус раневых опухолей клевера, вирус карликовости риса) и с ДНК (вирус мозаики цветной капусты). Содержание в них нуклеиновых кислот варьирует, например, у изометрических вирусов в пределах 15 - 45%, у палочковидных оно составляет около 5% и у бацилловидных - всего 1%. Молекулярная масса НК в среднем составляет 2.106, но может колебаться от 0,4∙106 у вируса- сателлита до 15,5∙106- у вируса раневых опухолей клевера. РНК ВТМ содержит 7900 нуклеотидов с молекулярной массой около 2 500 000 (Молекулярная масса белка и НК приводится в углеродных единицах=1/12 массы изотопа С12 , равной 1,6610-24 г).

Целый ряд вирусов представлен однородным геномом и содержит одну молекулу РНК. Вместе с тем зарегистрированы вирусы, имеющие многокомпонентную его структуру, у которых РНК нескольких типов с различной молекулярной массой. Например, для вируса кольцевой пятнистости малины характерно наличие двух типов частиц - с одной молекулой РНК (м.м. 2,4.106) и двумя - (м.м. по 1,4.106). Более того, описаны вирусы с разным содержанием НК, вирионы которых различны и по размерам (вирусы погремковости табака, мозаики люцерны). Так, вирус мозаики люцерны имеет частицы от почти изометрической до бацилловидной или палочковидной с закругленными концами (пулевидной формой). При ширине 19-20 нм их длина составляет 16, 42, 52 и 58 нм.

Каждый тип частицы содержит РНК определенной молекулярной массы (от 0,33∙106 до 1,31∙106). Имеются данные, что капсиды ряда вирусов окружены мембраной, содержащей липиды. К этой группе относится вирус желтой карликовости картофеля, вирус бронзовости томатов, а также вирусы с бацилловидной или пулевидной формой частиц, например, вирус разрастания жилок салата и вирус пожелтения жилок осота. Количественный и качественный состав липидов оболочки у разных вирусов неодинаков. Их содержание может достигать 20% общей массы. Для ряда вирусов была доказана клеточная природа некоторых фракций липидов. В связи с этим, очевидно, вариабельность состава и содержания их обусловлена и условиями репродукции вирусов в различных растениях-хозяевах.

В структуре всех вирусов присутствуют ионы металлов (К, Na, Ca, Mg, Mn, Cu), часто в значительных количествах. Их содержание может достигать нескольких миллиграммов на грамм вирусной массы.

Способность вирусов находится в кристаллическом состоянии, имея 2– и 3–мерную структуру подобно химическим веществам, сохраняющим свои биологические свойства, и отсутствие подобных аналогов среди клеточных организмов вызывает много споров относительно того, можно ли их вообще считать живыми организмами. В качестве аргументов, говорящих за то, что их следует рассматривать как простейшие формы жизни, выдвигаются следующие: 1) поскольку по химическому составу они относятся к нуклеопротеидам, а белок присущ всему живому; 2) вирусы способны к вопроизводству. Причем их репродукция представляет собой процесс развития, состоящий из ряда последовательных превращений. Большинство вирусов не имеет своих ферментов, и решающая роль в репродукции принадлежит ферментам, образующимся в зараженной клетке под их воздействием; 3) вирусы подвержены наследственной изменчивости; 4) вместе с тем, структура их белка и нуклеиновой кислоты видоспецифична; 5) вирусы – облигатные паразиты и проявляют свою патогенность, инфекционность, не имея собственной энергетической системы.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   19

Похожие:

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва Издательство Российского Университета дружбы народов 1998
...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Издание третье, исправленное и дополненное Москва...
Б 17 Литературное редактирование: Учеб пособие., изд. 3 – М.: Рудн, 2010. – 249 с

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconБалыхина Т. М. Методика преподавания русского языка как неродного...
Методика преподавания русского языка как неродного (нового): Учебное пособие для преподавателей и студентов. М.: Издательство Российского...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов icon3 альтернативные вопросы для текущего контроля, проводимого на каждом...
Перед вами учебное пособие, составленное на основе многолетнего опыта работы преподавателей кафедры биологической химии медицинского...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Больничная гигиена Москва Российский университет...
В пособии представлены основные разделы больничной гигиены. Учебное пособие подготовлено в соответствии с программой по специальности...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconЖурналистика
Рецензенты: кафедра печати, радиовещания и телевидения историко-филологического факультета Российского университета дружбы народов...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconОбразовательная программа магистерской подготовки по направлению 030900 «Юриспруденция»
Образовательная программа одобрена решением ученого совета Юридического факультета Российского университета дружбы народов

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие «Основы современной социологии» Год издания: 2001...
Григорьев С. И., Растов Ю. Е. Основы современной социологии. Учебное пособие. Барнаул: Издательство Алтайского государственного университета,...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва 2008
Юдин В. П. Профсоюзная работа в школе. Учебное пособие. Москва, Издательство мгоу, 2008. 126 с

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Часть 1
Р89 Русский язык и культура речи для студентов-нефилологов. Ч. 1: учебное пособие/ Колпакова Л. В., Максименко Е. В., Михайлова О....

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва Издательство Московского государственного...
Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного пособия для студентов направления 230100...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва Издательство Московского государственного...
Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного пособия для студентов направления 230100...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconГотовность специалистов к эффективной опытно-конструкторской и производственно-технологической...
Миссия рудн утверждена на Общеуниверситетской конференции научно-педагогических работников, преподавателей, сотрудников и учащихся...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconФедеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования
Мосейкина Марина Николаевна назначена приказом Ректора Российского университета дружбы народов от 06 мая 2014 года №1743-к на должность...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов icon2006 философия вводный курс лекций москва Российский университет дружбы народов
Гречко П. К. (Введение, Тема 7), Волгин О. С. (Темы 11, 12, 15, 18), Орехов А. М. (Темы 13, 16), Рудановская С. В. (Темы 6, 8), Курмелева...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Издательство Иркутского государственного технического университета 2014
Курышова И. В. История и теория местного самоуправления : учеб пособие. – Иркутск : Изд-во Иргту, 2014. – 112 с


Руководство, инструкция по применению




При копировании материала укажите ссылку © 2018
контакты
rykovodstvo.ru
Поиск