ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ - Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов


НазваниеУчебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов
страница6/19
ТипУчебное пособие
rykovodstvo.ru > Руководство эксплуатация > Учебное пособие
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   19

ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

Механизм передачи возбудителей векторами



Фитопатогенные вирусы, вироиды и фитоплазмы тесно связаны с переносчиками, которые являются основными, а во многих случаях и единственными агентами их расселения в природе. Первое сообщение о способности вирусов распространяться насекомыми появилось еще в 1916 г. В частности, экспериментально было доказано, что тля Aphis gossypii является переносчиком вируса огуречной мозаики. В настоящее время в число векторов входят представители самых разнообразных семейств насекомых (Aphididae, Chrysomelidae, Curculionidae, Coleoptera, Hemiptera, Homoptera, Lepidoptera, Cicadinea, Miridae, Pieridae, Piesmidae, Thysanoptera, Thripidae), клещей и нематод (Longidoridae, Xiphinema, Trichodorus, Paratylenchus). Кроме того, в переносе инфекции участвуют и некоторые грибы, в частности, из родов Olpidium, Spongospora и Polymyxa. В настоящее время вывлено около 20 вирусов, в распространении которых они участвуют. Так, вирус Х-картофеля переносится Synchytrium endobioticum, вирус мозаики озимой пшеницы - Polymуxa graminis, вирус некроза табака и вирус некроза огурца - Olpidium brassicae. Для некоторых из них характерна четкая специфичность передачи. Например, показано, что одна форма гриба Spongospora subterranean - f.sp.nasturtii - переносит сферический вирус желтой крапчатости кресса водяного, а другая - S. s. f.sp. subterranean - передает нитевидный вирус метельчатости верхушки картофеля. Обычно возбудители переносятся векторами из одной таксономической группы. Однако собрано немало фактов, свидетельствующих о том, что некоторые из них, например вирус кольцевой пятнистости табака, способны распространяться переносчиками, представителями которых являются виды из разных родов, семейств, отрядов и классов (табл. 7).

Эффективность передачи инфекции различными векторами (тлями, алейродидами, цикадками, псиллидами, жуками, щитовками,
Т а б л и ц а 7

Вирусы, фитоплазмы, вироиды и их переносчики



Возбудитель

Переносчик

Отряд/порядок/семейство

Вид

Y-вирус картофеля (potato virus Y)

Homoptera/Aphididae

Myzus persicae, Aphis fabae, A. nasturtii

Вирус курчавости листьев табака (tobacco leaf curl virus)

Homoptera /Aleyrodidae

Bemissia tabaci

Вирус бронзовости томатов (tomato spotted wilt virus)

Thysanoptera/Threipidae

Thrips tabaci

Вирус мозаики костра (brome mosaic virus)

Acariformes /Eriophyidae

Dorylaimida/ Dorylaimidae

Aceria tulipae, Xiphinema coxi,

Вирус некроза табака (tobacco necrosis virus)

Chytrydiales/Olpidiaceae

Olpidium brassicae

Вирус погремковос

ти табака (tobacco rattle virus)

Dorylaimida/Trychodoridae

Trychodorus pachydermus

Вирус деформации побегов какао

(cacao swollen shoot virus)

Homoptera/Pseudococcidae

Planococcoides njalensis

Фитоплазма столбура пасленовых

Cicadelloidea/Cixidae

«-«-«- /Cicadellidae

Hyalesthes obsoletus

Aphrodes bicinctus


Продолжение т а б л и ц ы 7


Вироид ветереновид

ности клубней картофеля (potato spingle tuber viroid)

Hemiptera/Miridae
Coleoptera/Chrysomelidae

Adelphocoris lineolatus

Leptinotarsa desemlineata,

Epithrix cucumeris


а также клещами и нематодами) зависит прежде всего от особенностей их питания, строения ротового аппарата, особенно видов с его колюще-сосущим типом, который прекрасно приспособлен для инокуляции. Их стилеты настолько тонки, что при прокалывании растительной ткани практически не повреждают ее. Активность распространения переносимой инфекции определяется также высоким потенциалом размножения многих векторов, широким набором кормовых растений, большой подвижностью, непрерывным питанием, а также присущей многим переносчикам (тлям, клопам, нематодам, клещам и др.) жизненной схемой: периодическими миграциями и циклическим чередованием растений-хозяев.

Наибольшей активностью среди переносчиков в распространении возбудителей заболеваний, вследствие значительного радиуса миграций (табл.8), отличаются тли, наименьшей – нематоды и почвенные грибы.
Та б л и ц а 8

Радиус миграции некоторых видов переносчиков


Переносчик

Радиус миграции, м

минимальный

максимальный

Тли

100

1500 и более

Цикадки,

псиллиды

50

150-200

Клещи

5

20

Нематоды

1,5

5-10

Грибы

1,5

3


В естественных условиях радиус разлета подавляющего числа особей тлей обычно не превышает 100-120 м, в пределах которого и сосредоточивается до 70-90% всех заражаемых ими растений. Отдельные экземпляры переносчиков способны заражать растения и на расстоянии 1 км и более от места первичной инфекции. Поэтому пространственная изоляция новых посадок, питомников от существующих промышленных насаждений, лесных массивов составляет в среднем 1,5 км, но не менее 500 м.

Фитопатогенные вирусы в зависимости от характера взаимоотношений с векторами делятся на две группы – персистентные или циркулятивные (сохраняющиеся и способные к репродукции в их теле после попадания через стенку кишечника в гемолимфу) и неперсистентные (не сохраняющиеся в организме переносчиков). К последним, так называемым стилетным, относят возбудителей, которые передаются механически в результате загрязнения стилета адсорбирующимися на нем частицами при питании переносчика. Выделяется также группа полуперсистентных возбудителей, занимающая промежуточное положение, т. е. проявляющих свойства как стилетных, так и циркулятивных вирусов. Они обычно приобретаются переносчиком в течение 10 мин питания на донорном растении. Эффективность их передачи возрастает с увеличением экспозиции.

Стилетными вирусами тли инфицируются в течение 10-60 сек. во время пробных проколов больных растений. С увеличением продолжительности питания на здоровом растении вирофорность тлей снижается. Такие возбудители передаются без латентного периода и обычно сохраняются менее часа у питающихся и не более нескольких часов у непитающихся или мигрирующих форм переносчика.

Известно, что в слюне тлей содержится ряд ингибиторов вирусов, что определяет избирательную передачу инфекции этими насекомыми. Вероятно, помимо слюны существенную роль играет также сама морфология стилетов. С помощью сканирующего электронного микроскопа выявлены различия в строении вершины стилетов, имеющихся у отдельных видов, форм и даже особей, в частности у тлей, определяющие уровень адсорбции вирусных частиц. Взаимодействие стилетных вирусов с переносчиком не отличается специфичностью и в большинстве случаев один вирус передается несколькими видами.

Тли питаются соком из клеток ксилемы и проводящей системы растений. Поэтому важное значение имеет глубина их залегания и степень защищенности механическими элементами. Тли прокалывают своим стилетом стенки эпидермиса и направляют его между клетками в сторону периферической части флоэмы. Оболочка ситовидных элементов флоэмы состоит из целлюлозы и пектиновых элементов и даже при значительной толщине остается нелигнифицированной. Найдено, что для приобретения вирофорности тлям M.avenae необходим сравнительно более длительный контакт с флоэмой, чем для инокуляции. Изучение механизма приобретения вируса при взаимодействии тлей, их стилетов с тканями растений, показало, что развитие патологического процесса совпадает с последней фазой внутриклеточного прокола, периодом переваривания содержимого растительной клетки, хотя первичная инокуляция происходит уже при введении в ткани слюнных секретов.

Успех инфицирования зависит от продолжительности питания вектора на донорском и акцепторном растениях. С увеличением длительности питания возрастает концентрация вирусных частиц, поступающих в организм тлей. Дольше сохраняется и способность к переносу инфекции. Например, при питании тлей на растениях, зараженных BЖКЯ, максимальная способность к передаче вируса наблюдалась через 12 ч.

Развитие инфекционного процесса во многом определяется количеством первичного инокулюма, попавшего в растение при заражении. В серии тестов с тремя клонами R.padi и двумя клонами M.avenae в течение 11 дней изучались временные параметры приобретения и передачи ими вируса желтой карликовости ячменя. Установлено, что, если их питание продолжалось на больном растении более 5 дней, вирофорность и титр вируса снижаются. Однако способность тлей к заражению растений изолятом ВЖКЯ сохранялась до 11 дней.

Перенос вируса возможен даже одной вирофорной особью тлей, хотя развитие патологического процесса в этом случае идет более медленно, в частности, инкубационный период увеличивается на 3-5 дней, а признаки заболевания проявляются сравнительно слабее. С увеличением инфекционной нагрузки (в 3-6 раз) практически в корреляционной зависимости возрастала и интенсивность симптомов. Однако скорость распространения инфекции изменялась незначительно. Существенные различия по этим показателям наблюдались, если первоначальная нагрузка составляла 10-30 особей/растение. Дальнейшее увеличение численности вектора до 50-60 тлей/растение не влияло на развитие инфекционного процесса. Эпидемиологическое изучение особенностей распространения MAV-изолятов ВЖКЯ при участии различных клонов тлей R.padi обнаружило, что изолят MAV-2, например, переносится всеми выявленными в регионе 17 клонами тлей, тогда как MAV-1 оказался неспособным передаваться 8 из них. Однако с увеличением числа вирофорных тлей на растениях (до 8 особей/раст.) после искусственной подсадки различия исчезали, что свидетельствует о роли инфекционной нагрузки. Выявлена прямая корреляция между концентрацией вирусов и уровнем инфицирования растений.

Известно, что концентрация возбудителей может варьировать в различных тканях и органах разных видов и даже одного растения. Более того, найдено, что чем выше титр возбудителей в тканях кормового растения, тем интенсивнее питаются на них переносчики. В зависимости от их концентрации изменяется и продолжительность питания. Еще большее значение этот показатель имеет при передаче возбудителей несвойственными векторами.

Вместе с тем показано, что содержание вируса в тканях донорного растения не является единственным фактором, который лимитирует его приобретение и последующий перенос переносчиком, а определяется целым рядом показателей (температура, влажность, условия культивирования и др.). В частности, отмечена различная эффективность передачи RMV R.padi и M.avenae при разных температурах. Считается, что при повышении температуры увеличение случаев позитивной передачи инфекции происходит за счет более активного перемещения вируса через клеточные мембраны. Например, при 15ºС и влажности 70-85 % (в период приобретения и распространения вируса) уровень передачи составляет 6-11,5 %, а при повышении температуры до 30ºС – соответственно 15-30,5 %. Причем показано, что влияние температуры на эффективность передачи часто специфично для определенных комбинаций штамм-вектор.

Основным фактором, определяющим векторную специфичность, очевидно, является химический состав слюнных выделений, вырабатываемых железами переносчиков. Анализ особенностей распространения возбудителей на примере 5 видов тлей, включая эффективных и неэффективных переносчиков и 2 изолятов ВЖКЯ показал, что эксклюзивный механизм, характерный, например, для MAV, отличается от механизма, существующего в системе RPV - M.avenae, способностью к переносу которого обладают лишь отдельные биотипы вида. В частности, при изучении различий в транспорте передаваемого (MAV) и непередаваемого (RPV) M.avenae изолятов отмечено, что MAV-вирионы способны адсорбироваться на базальной плазмалемме в везикулах придаточных слюнных желез клеточной цитоплазмы и реализоваться через апикальную плазмалемму в слюнные каналы и протоки. С другой стороны, RPV-вирионы также обнаруживались на базальной пластинке, но оказались неспособными связываться с рецепторами слюнных желез переносчика.

У эффективных векторов возбудители обычно быстро проникают в гемолимфу и остаются в ней, циркулируя в полости тела. Иногда же инфекция (при большой концентрации в тканях кормового растения либо при более продолжительном периоде питания на зараженном доноре) сразу попадает в слюнные железы, в результате чего эффективность передачи может возрастать даже у неэффективных переносчиков. Исследованиями ультраструктуры вирофорных особей тлей R.padi, питающихся на растениях ячменя, зараженных BЖКЯ, вирусные частицы были обнаружены в полости кишечника в трубчатых везикулах и рецептосомах цитоплазмы клеток, эпителии задней кишки и в придаточных слюнных железах тлей. Обнаружение вирусных частиц, адсорбированных на апикальной мембране задней кишки и на углублениях в базальной мембране придаточных слюнных желез, указывает на то, что вирусные частицы проникают в эти клетки путем эндоцитоза, опосредованного рецепторами. После инокуляции уже через 2 дня во флоэме овса в цитоплазме клеток, а через 4-5 дней в ядрах и других структурных элементах обнаружены белковые оболочки ВЖКЯ. Вероятно, что экспрессия белка происходит в цитоплазматических рибосомах с вирусной РНК, а в ядрах белковые оболочки появляются на более поздних стадиях инфекционного процесса. Таким образом, очевидно, что транспорт возбудителей обеспечивается комплексом механизмов, где не последнюю роль играют особенности их взаимодействия со слюнными железами переносчиков.

Активность распространения инфекции зависит также и от вида вектора, его возрастной стадии, заселяемой культуры, места обитания, поведенческих особенностей векторов, присутствия их естественных врагов, типа взаимоотношений вирус-вектор (табл. 9). Так, эффективность передачи вирусов тлями в полевых условиях может варьировать от десятых долей процента до 50% и более. Именно поэтому возможность образования первичных очагов поражений, а также возникновения эпифитотий в значительной степени зависит от особенностей биологии переносчиков (время их миграции, динамика численности, наличие резерваторов инфекции и кормовых растений и т.д.) и характера их взаимоотношений с возбудителями.

Установлена положительная корреляции между численностью тлей-переносчиков и активностью распространения вирусов на различных культурах, в частности, в годы, когда на растениях образуются их большие колонии, как правило, увеличивается и степень поражения их трансмиссивными возбудителями.

Передаче инфекции от ее первичных очагов способствуют мигрирующие формы переносчиков. Вместе с тем отмечено, что при питании на больном растении вирофорность приобретает лишь определенное число их особей. Например, у мигрирующих тлей, образующихся на больных растениях, ослабленных в результате питания на них большого числа бескрылых стадий и имеющих низкий титр вируса, вообще инфицируется довольно мало особей. При оценке их вирофорности в зависимости от возраста было отмечено, что молодые нимфы быстрее и эффективнее приобретают, например, вирус красных листьев филярии, чем взрослые. У молодых особей и латентный период короче, чем у взрослых.
Т а б л и ц а 9

Эффективность переноса вирусов разными стадиями тлей


Переносчик

Стадия

Вирус

Число растений инокулирован-

ных/заболевших

шт.

%

Aphis fabae

Личинки

Основательницы

Крылатые

Ремигранты

У-вирус картофеля

12/10

10/7

9/4

9/5

83

70

44

55

Личинки

Основательницы

Крылатые

ВПЖК*

15/6

11/6

6/1

40

54

16

Rhopalosiphum padi

Личинки

Основательницы

Крылатые

У-вирус картофеля

11/6

13/7

14/1

54

53

7

* вирус пожелтения жилок крыжовника.

На уровень распространения инфекций значительное влияние оказывает и время миграции векторов. Например, показано, что ранние перелеты (в годы со сравнительно теплыми зимами) тлей-переносчиков приводят к более сильному развитию инфекции.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   19

Похожие:

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва Издательство Российского Университета дружбы народов 1998
...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Издание третье, исправленное и дополненное Москва...
Б 17 Литературное редактирование: Учеб пособие., изд. 3 – М.: Рудн, 2010. – 249 с

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconБалыхина Т. М. Методика преподавания русского языка как неродного...
Методика преподавания русского языка как неродного (нового): Учебное пособие для преподавателей и студентов. М.: Издательство Российского...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов icon3 альтернативные вопросы для текущего контроля, проводимого на каждом...
Перед вами учебное пособие, составленное на основе многолетнего опыта работы преподавателей кафедры биологической химии медицинского...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Больничная гигиена Москва Российский университет...
В пособии представлены основные разделы больничной гигиены. Учебное пособие подготовлено в соответствии с программой по специальности...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconЖурналистика
Рецензенты: кафедра печати, радиовещания и телевидения историко-филологического факультета Российского университета дружбы народов...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconОбразовательная программа магистерской подготовки по направлению 030900 «Юриспруденция»
Образовательная программа одобрена решением ученого совета Юридического факультета Российского университета дружбы народов

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие «Основы современной социологии» Год издания: 2001...
Григорьев С. И., Растов Ю. Е. Основы современной социологии. Учебное пособие. Барнаул: Издательство Алтайского государственного университета,...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва 2008
Юдин В. П. Профсоюзная работа в школе. Учебное пособие. Москва, Издательство мгоу, 2008. 126 с

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Часть 1
Р89 Русский язык и культура речи для студентов-нефилологов. Ч. 1: учебное пособие/ Колпакова Л. В., Максименко Е. В., Михайлова О....

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва Издательство Московского государственного...
Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного пособия для студентов направления 230100...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Москва Издательство Московского государственного...
Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного пособия для студентов направления 230100...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconГотовность специалистов к эффективной опытно-конструкторской и производственно-технологической...
Миссия рудн утверждена на Общеуниверситетской конференции научно-педагогических работников, преподавателей, сотрудников и учащихся...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconФедеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования
Мосейкина Марина Николаевна назначена приказом Ректора Российского университета дружбы народов от 06 мая 2014 года №1743-к на должность...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов icon2006 философия вводный курс лекций москва Российский университет дружбы народов
Гречко П. К. (Введение, Тема 7), Волгин О. С. (Темы 11, 12, 15, 18), Орехов А. М. (Темы 13, 16), Рудановская С. В. (Темы 6, 8), Курмелева...

Учебное пособие (Краткий курс) Москва Издательство Российского университета дружбы народов iconУчебное пособие Издательство Иркутского государственного технического университета 2014
Курышова И. В. История и теория местного самоуправления : учеб пособие. – Иркутск : Изд-во Иргту, 2014. – 112 с


Руководство, инструкция по применению




При копировании материала укажите ссылку © 2018
контакты
rykovodstvo.ru
Поиск