Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) Четвертое издание переработанное и дополненное

Глава III ПОЛ И ПОЛОВАЯ ЗРЕЛОСТЬ Характеристика соотношения полов Только у немногих видов рыб самцы и самки различаются по наружному виду (например, акулы и скаты). Некоторым рыбам свойственно половое различие во время нереста: нерестующие самцы лососей отличаются от самок более удлиненным рылом; у самцов линя брюшные плавники длиннее грудных; у половозрелых самцов хариусов спинной плавник сильно увеличивается в высоту; у самцов полярных камбал чешуя обычно ктеноидная, у самок — циклоидная; есть и другие подобные примеры. Рис. 23. Икорный щуп (по Беляеву, 1932). В ихтиологических исследованиях определение пола рыб занимает большое место при работах по систематике и биологии рыб и при оценке состояния рыбных запасов. Эти исследования необходимы и для промысла. В .дальнейшем при более внимательном изучении внешних признаков самцов и самок рыб, несомненно, будет увеличено число видов рыб, пол которых различим по морфологическим признакам. Рыбаки различают самцов и самок судака по форме рыла. В нерестовый период самцы многих карповых рыб приобретают так называемый брачный «жемчужный» наряд чешуи (чешуя покрывается твердыми жемчужного цвета бугорками, наростами). Правда, такие бугорки бывают и на чешуе нерестующих самок, но у самок они менее обильны, чем у самцов. Подобный нерестовый наряд можно встретить и у сигов. У рыб с развитыми половыми продуктами можно определять пол щупом (рис. 23), которым пользуются икорные мастера при установлении качества икры у осетровых рыб. Обычно пол рыб определяют путем вскрытия. При наблюдениях на промысле (если рыбу потрошат) очень легко выяснить соотношение полов пойманных рыб в больших количествах. Наблюдатель может одновременно следить за несколькими резальщиками. Отметки самцов и самок делают сразу на раскрытом листке записной книжки: на левой стороне отмечают (черточками) самцов, на правой—самок. При таком способе в продолжение одного часа двое наблюдателей на амурском промысле успевали подсчитывать до 2000 рыб. Такого количества достаточно, чтобы вывести процентное соотношение полов данного вида в данный момент. Соотношение полов у многих рыб близко 1 : 1 (по 50% того и другого пола). Но в разные биологические периоды это нормальное соотношение изменяется, и изменяется закономерно. У многих рыб в начале нерестового хода преобладают самцы, в конце хода — самки. Зная такую закономерность и следя за соотношением полов той или другой рыбы, можно делать прогнозы о повышении или ослаблении хода. На промыслах, где заготавливают икру, такие прогнозы имеют большое значение (например, на дальневосточных лососевых промыслах). Известно, что соотношение полов рыб зависит и от характера самого промысла. У многих рыб самцы (особенно в нерестовых стадах) мельче самок; если орудие лова крупноячейное, то оно отбирает крупных рыб, т. е. в основном самок, а зрелые самцы уходят из таких орудий. Поэтому для определения истинного соотношения полов рыб пробы нужно брать из таких орудий, которые в одинаковой степени улавливают как самцов, так и самок. П. А. Дрягин (1952) формулирует следующим образом объем исследований по определению полового состава рыб: 1) определение полового состава молоди и половозрелых рыб; 2) половой состав отдельных генераций; 3) изменения полового состава в связи с возрастом; 4) половой состав в период нагула; 5) половой состав в период миграций; 6) половой состав в период нереста; 7) половой состав в период зимовки; 8) половой состав в уловах разными орудиями лова; 9) количество самок, которые могут быть использованы для сбора икры в рыбоводных целях и для заготовок товарной икры; 10) определение количества нерестовавших самок для расчета коэффициента возврата. Обязательно следует фиксировать наименьшие и наибольшие размеры, вес и возраст половозрелых самцов и самок. Стадии зрелости гонад и сравнительная оценка отдельных шкал зрелости Степень зрелости половых продуктов у отдельных видов рыб определяют различно. Существуют многочисленные схемы определения степени половой зрелости. Но однообразия в схемах даже по отношению к одному и тому же виду рыб пока нет. Вопрос этот освещен недостаточно, хотя уже много сделано особенно русскими исследователями: Вукотичем (1915), Киселевичем (1923 а и б), Филатовым и Дуплаковым (1926), Недошивиным (1928), Мейеном (1927, 1936. 1939, 1944), Кулаевым (1927, 1939), Трусовым (1947, 1949), Лапицким (1949). По этому же вопросу имеются ценные материалы в статьях многих наших ученых: Берга, Дрягина, Тихого, Вотинова, Наумова и др. Единовременно нерестующие рыбы Схема определения зрелости половых продуктов рыб, первоначально установленная старейшим ихтиологическим учреждением нашей страны — Астраханской ихтиологической лабораторией (ныне КаспНИРХ), описана К. А. Киселевичем (1923) в его «Инструкции для биологических наблюдений». Схема определения зрелости гонад по Киселевичу Стадия I. Неполовозрелые особи—juvenales. ( Латинские термины juvenis (множ. число—juvenes) и juvenalis (множ. число—juvenales) имеют различные значения: первый у римлян относился к организмам молодым, но уже возмужалым (по отношению к человеку—в возрасте свыше 20 лет); второй—к организмам юношеского возраста. Таким образом, при обозначении неполовозрелых рыб более правильно применять термин juvenales; отсюда — ювенальная (а не ювенильная) стадия.) Половые железы неразвиты, плотно прилегают к внутренней стороне стенок тела (по бокам и ниже плавательного пузыря) и представлены длинными узкими шнурами или лентами, по которым нельзя глазом определить пол. Стадия II. Созревающие особи или развивающиеся половые продукты после икрометания. Половые железы начали развиваться. На шнурах образуются затемненные утолщения, в которых уже узнаются яичники и семенники. Икринки настолько мелки, что не видны невооруженным глазом. Яичники от семенников (молок) отличаются тем, что вдоль первых по стороне, обращенной к середине тела, проходит довольно толстый и сразу бросающийся в глаза кровеносный сосуд. На семенниках таких крупных сосудов нет. Половые железы малы и далеко не заполняют полости тела. Стадия III. Особи, у которых половые железы хотя и далеки от зрелости, но сравнительно развиты. Яичники значительно увеличились в размерах заполняют от 1/з до 1/2 всей брюшной полости и наполнены мелкими непрозрачными, белесоватыми икринками, ясно различимыми невооруженным глазом. Если разрезать яичник и поскоблить концом ножниц по обнаженным икринкам, то они с трудом отрываются от внутренних перегородок органа к всегда образуют комки по несколько штук вместе. Семенники имеют более расширенную переднюю часть и сужаются кзади. Поверхность их розоватая, а у некоторых рыб — красноватая от обилия мелких разветвляющихся кровеносных сосудов. При надавливании из семенников нельзя выделить жидких молок. При поперечном разрезе семенника края его не округляются и остаются острыми. В этой стадии рыба находится долго: многие виды (сазан, лещ, вобла и др.) — с осени до весны следующего года. Стадия IV. Особи, у которых половые органы достигли почти максимального развития. Яичники очень велики и заполняют до 2/3 всей брюшной полости. Икринки крупны, прозрачны и при надавливании вытекают. При разрезе яичника и скоблении разреза ножницами икринки соскабливаются поодиночке. Семенники белого цвета и наполнены жидкими молоками, которые легко вытекают при надавливании брюшка. При поперечном разрезе семенника края его тотчас округляются, и разрез заливается жидким содержимым. Эта стадия у некоторых рыб непродолжительна и быстро переходит в следующую. Стадия V. Текучие особи. Икра и молоки настолько зрелы, что свободно вытекают не каплями, а струёй при самом легком надавливании. Если держать рыбу в вертикальном положении за голову и потряхивать ее, то икра и молоки свободно вытекают. Стадия VI. Отнерестовавшие особи. Половые продукты выметаны совершенно. Полость тела далеко не заполняется внутренними органами. Яичники и семенники очень малы, дряблы, воспалены, темно-красного цвета. 11ередко в яичнике остается небольшое количество мелких икринок, которые претерпевают жировое перерождение и рассасываются. Через несколько дней воспаление проходит, и половые железы переходят в стадию II—III. Если половые продукты находятся на промежуточной стадии между какими-либо двумя из шести описанных стадий, или часть продуктов развита больше, часть меньше, или когда наблюдатель затрудняется точно обозначить стадию зрелости, то она обозначается двумя цифрами, соединенными знаком тире, но при этом та стадия, к которой ближе стоят по своему развитию половые продукты, ставится впереди. Например: III— IV; IV—III; VI—II и т. д. Основы этой схемы содержатся в схемах всех последующих авторов. Шкала зрелости воблы и леща (по В. А. Мвйену и С. И. Кулаеву) Самки воблы и леща (Эта шкала не применима для порционно нерестующего леща,) Стадия I (ювенальная). Пол невооруженным глазом не различим. Половые железы имеют вид тонких прозрачно-стекловидных тяжей. На поверхности кровеносные сосуды или совсем отсутствуют или очень плохо различимы. В расщепленной железе при слабом увеличении под микроскопом видны отдельные яйцеклетки. Эта стадия встречается у очень молодых особей в возрасте около I года. Стадия II. Яичники имеют вид прозрачно-стекловидных тяжей желтовато-зеленоватого цвета. Вдоль яичника проходит тонкий кровеносный сосуд с очень мелкими ответвлениями. Икринки различаются невооруженным глазом или при помощи лупы. Они плотно прилегают друг к другу и имеют форму неправильного многогранника с округлыми углами. Процент веса яичников от веса всей рыбы составляет в среднем у воблы 0,77, у леща—1,21. Стадия III. Яичник имеет округлую форму, немного расширяющуюся в головной части. На протяжении всего яичника невооруженным глазом видны икринки неодинаковой величины, многогранной формы (как в стадии II). Кровеносные сосуды, расположенные вдоль яичника, хорошо развиты и имеют многочисленные ответвления. Процент веса яичника от веса всего тела рыбы в среднем составляет у воблы 3,26, у леща —4,1. Стадия III у рыб встречается с конца августа до начала октября. Стадия IV. Яичник сильно увеличился в объеме, и занимает большую часть брюшной полости. Икринки имеют неправильную многогранную округлую форму и тесно прилегают друг к другу. При разрушении оболочки яичника икринки принимают шарообразную форму, так как не подвергаются больше давлению внутри яичника. Икринки плотно держатся в тканях яичника. В конце IV стадии (весной) в икринках видно невооруженным глазом ядро в виде небольшого пятнышка. Яичник обладает плотной оболочкой и отличается упругостью. Сильно развиты кровеносные сосуды с многочисленными ответвлениями. Стадия IV начинается с конца сентября или середины октября и продолжается до апреля—мая, т.е. до нереста. Процент веса яичника от веса тела всей рыбы осенью у воблы в среднем 8,3, весной — 20,9, у леща — 11,6. Переход к стадии V (стадии полной зрелости) характеризуется появлением сначала отдельных прозрачных икринок, а затем небольших групп зрелых, прозрачных икринок. Потом зрелыми икринками заполняются целые участки яичника. Первое появление прозрачных икринок в яичнике показывает, что полная зрелость наступит в ближайшее время. Это состояние яичника обозначается как IV — V. Переходная стадия IV — V является кратковременной. Стадия V. Яичник достигает полной зрелости и наполнен текучей икрой, выделяющейся при самом легком надавливании брюшка и даже при опускании рыбы хвостом вниз. Икринки прозрачные и имеют правильную шарообразную форму. В самом начале стадии V икра хотя и прозрачна, но с трудом выделяется при надавливании. Затем наступает полная зрелость. Стадия V у воблы и леща встречается в апреле — мае или начале июня. Стадия VI. Яичник сильно уменьшился в размере и имеет дряблый вид, мягок на ощупь, багрово-красного цвета. Оболочка плотная крепкая. В яичнике встречаются редкие невыметанные икринки, часто беловатого цвета. Процент веса яичника от веса всего тела рыбы составляет в среднем у воблы и леща 1,3. Переход стадии VI во II совершается постепенно в течение 1—1,5 месяца. По мере исчезновения пустых фолликулов и оставшихся после нереста икринок яичник постепенно из багрово-красного становится сперва розовым, затем розовато-стекловидным и, наконец, приобретает желтовато-зеленоватый цвет. У повторно созревающих рыб после VI стадии наступает не II, а III стадия. Самцы воблы и леща Стадия I. То же, что и у самок. Стадия II. Семенники представляют собой два тонких округлых тяжика почти такой же длины, как у зрелых семенников. Они мутные, бледно-розового или сероватого цвета. Кровеносные сосуды плохо заметны. Вес семенников очень мал и составляет у воблы в среднем 0,34% веса рыбы, а у леща 0,25%. Стадия II встречается в конце июля и в августе. Стадия III. В начале стадии III (обычно сентябрь) семенники немного круглее, чем на предыдущей стадии, розовато-серые, упругие. В среднем они составляют 0,9% веса тела у воблы и 0,7% у леща. В октябре—ноябре семенники матово-желтые, объем их значительно возрастает, а вес семенников у воблы составляет уже 2,25% и у леща 1,5% веса тела. В феврале — марте семенники достигают максимального размера, становятся упругими и приобретают розоватый или белый цвет. Молоки еще не выделяются при надавливании на брюшко. Даже при разрезании семенника они не выступают и не оставляют следов на бритве. Края разреза не сливаются и остаются заостренными. Вес железы достигает своего максимума и составляет в среднем 7% веса тела для воблы и 2,5% для леща. Эта стадия длится почти четыре месяца, затем цвет, объем, и вес железы резко меняются. Стадия IV. Семенник вступает в период созревания. Макроскопические железа почти такая же, как на предыдущей стадии, но мелочно-белого цвета, и не так упруга. Проток еще не заполнен молоками. При надавливании на железу или на брюшко рыбы выступает густая капля молок. При разрезании семенника края разреза сплываются и выделяются густые молоки. Вес железы такой же или немного меньше, чем на предыдущей стадии. Стадия IV встречается в апреле. Стадия V. Семенники в состоянии полной зрелости и представляют собой два набухших эластичных мягких тела, равномерно мелочно-белого, чуть кремового цвета. На брюшной стороне тонкая прерывистая ниточка брюшного кровеносного сосуда. По мере выбрасывания спермы семенники становятся значительно тоньше, мягче, дряблее. Это изменение особенно резко сказывается в хвостовом отделе, где семенники буровато-розового цвета. В начале стадии очень резко выступает проток, который к концу стадии становится дряблым и розоватым, но остается хорошо различимым. В начале стадии молоки сами текут из невскрытой рыбы, в конце молоки еще вытекают при надавливании. Вес семенников в начале стадии у воблы около 7%, у леща 2,5%, в конце стадии — у воблы 3,4% и у леща 1 %. Стадия V у воблы и леща встречается в апреле—июне. Стадия VI (выбой). Семенники совершенно освободились от молок и представляют собою два тонких вялых тяжа. В поперечном сечении они угловатые, розового или буроватого цвета. Кровеносные сосуды видны плохо. Вес семенника резко снижается и составляет всего 0,5% веса тела у воблы и 0,4% у леща. Стадия VI у леща встречается в июле. Шкала зрелости окуня (по Мейену и Кулаеву, с сокращениями) Самки окуня Стадия I (ювенальная). Яичник одиночный и представляет собой небольшое прозрачное удлиненное тело, в котором нельзя различить невооруженным глазом отдельные икринки. Он бледно-желтого цвета с зеленоватым оттенком, стекловидно-прозрачен. По поверхности проходят небольшие кровеносные сосуды с мелкими разветвлениями. Ювенальная стадия продолжается до середины второго лета жизни окуня. Стадия II. Яичник стекловидно-прозрачен. Икринки очень мелкие, различимы невооруженным глазом, иногда при помощи лупы. Цвет бледно-желтый с зеленоватым оттенком. Стадия II наступает у неполовозрелых особей в середине второго лета жизни и продолжается до середины следующего года. У половозрелых особей она наступает после окончания VI стадии и продолжается до августа, у таких особей ее следует обозначать как II—III. Процент веса яичника от веса всего тела рыбы равняется в среднем 2,1%. Стадия III. Яичник теряет прозрачность. Ясно видны отдельные круглые икринки, тесно включенные в ткани яичника. Цвет бледно-желтый. Стадия III у окуня начинается в августе и продолжается до октября. Процент веса яичника от веса всего тела рыбы равняется в среднем 3,5%. Стадия IV. Яичник занимает большую часть брюшной полости. Икринки неправильной многогранной формы (при разрушении оболочки яичника становятся шарообразными), плотно связаны с тканями яичника. Цвет желтый. Стадия IV у окуня начинается с октября и продолжается до середины марта или начала апреля. Процент веса яичника от веса всей рыбы в октябре в среднем 8,8%, в феврале 13%, в марте—апреле—26,4%. Стадия V. Икра текучая и выбрасывается в один прием. Стадия V наступает в конце марта или в апреле. Стадия VI. Яичник сильно сжался вследствие спадения стенок. Мягок на ощупь. Красновато-серого цвета. Оболочка яичника сильно сжалась и утолщались. При разрезе яичника невооруженным глазом видны поперечные яйце несущие пластинки. В незначительном количестве встречаются невыметанные икринки. Процент веса яичника от веса всей рыбы—2,7%. Стадия VI у окуня продолжается в среднем в течение одного месяца после икрометания. Самцы окуня Стадия I (ювенальная). Половая железа в виде двух очень тоненьких и коротких стекловидных бледно-розовых полосок. Стадия II. Семенники имеют вид двух тонких округлых тяжиков, мутного бледно-розового цвета. Длина их равна '/з развитого семенника. Вес семенника очень мал и в среднем составляет 0,2% общего веса тела рыбы. Стадия II у рыб встречается в июне. Стадия III. Семенники упругие розовато-серого цвета, увеличены в объеме и занимают половину полости тела. В начале стадии III (июль) вес их составляет 0,35% общего веса рыбы, а позже (к началу августа) —0,7% и, наконец, к концу стадии (к декабрю) — 2%. К этому времени семенники почти достигают длины зрелой железы и имеют вид упругих, довольно толстых тяжей бледно-желтого и даже почти белого цвета. Молок еще нет. При разрезе края не сплываются и остаются заостренными. На бритве не остается мазка молок. Вес в среднем составляет 2% веса рыбы. Стадия IV (созревание). Семенники очень крупные, почти достигают нормального размера зрелой железы и имеют молочно-белый цвет. Занимают всю полость тела. При разрезе на бритве остаются мазки молок, а иногда (на несколько более поздней стадии) при надавливании выступает густая капля молок. Вес семенника от 6 до 8% веса тела рыбы. Стадия IV у окуня встречается с декабря до начала апреля. Стадия V. Семенники в состоянии полной зрелости, достигают максимального размера, очень набухшие с гладкой, напряженной, эластичной поверхностью, мелочно-белого цвета. При надавливании на брюшко рыбы обильно выступают жидкие молоки. Вес железы достигает максимума и составляет 9% веса рыбы. По мере выбрасывания молок семенники заметно спадаются, по объему равны приблизительно '/4 их объема в стадии зрелости; становятся дряблыми, морщинистыми, розового цвета, а в хвостовом отделе даже красного цвета. При надавливании еще выступают молоки. Вес железы резко падает и достигает в среднем 1,6% веса рыбы. Стадия V у окуня встречается в апреле — мае. Стадия VI (выбой). Семенники совершенно свободны от молок и представляют собой два тонких и вялых тяжа. Сильно укорачиваются и приближаются по величине и форме к стадии II, имеют буроватый цвет. Вес тоже приближается к стадии II и составляет в среднем 0,6% веса рыбы. Стадия VI у самцов окуня встречается в конце мая. Степень половой зрелости рыб прежде определяли невооруженным глазом. По существу это наиболее легкий, быстрый и практический способ, но он не дает ясной картины полного цикла развития гонад. Поэтому стали появляться работы, где степень зрелости яиц и спермы рыб описывается на основании микроскопического исследования. Микроскопический элемент внесен в схему Мейена для окуня, воблы, леща и др. Еще большее значение имеет гистологическое обоснование шкал для определения половой зрелости рыб. Подобная шкала предложена В. 3. Трусовым (1949а) для судака. В ней довольно подробно перечислены признаки, подмеченные невооруженным глазом, признаки, которые заметны под лупой, и гистологические. И. И. Лапицкий (1949) предложил впервые шкалу зрелости половых продуктов для сигов, с учетом макроскопических и микроскопических признаков. Шкала Лапицкого написана очень ясно и вполне пригодна при полевых работах. Автор свою шкалу называет «промысловой». Шкала зрелости половых, продуктов сига лудоги (по Лапицкому с сокращениями) Стадия I (ювенальная). Яичники в виде двух валиков длиною 1— 1,5 см, продолжающихся нитевидными тяжами по бокам плавательного пузыря. Пол простым глазом не различим. Но под лупой или при малом увеличении микроскопа видны икринки. От семенника яичник отличается наличием крупного кровеносного сосуда и пластинчатым строением. Гонады бледно-розового цвета. Эта стадия продолжается до середины второго года жизни сига (1+). Стадия II. Яичник в виде двух продолговатых тяжей длиной 3—5 см, округленных в головной части и сильно сужающихся в хвостовой. Цвет светло-розовый или слабо-оранжевый. Кровеносный сосуд, идущий вдоль железы, имеет многочисленные мелкие ответвления. Икринки различимы невооруженным глазом. Описанные признаки II стадии характерны для особей, еще не достигших половой зрелости, т.е. ни разу не участвовавших в нересте и длиться эта стадия до четвертого года жизни (3+). У самок, достигших половой зрелости и уже участвовавших в нересте, после выбоя икры наступает II стадия, которая макроскопически не отличима от описанной (гистологически отличима). Стадия III. Яичники занимают от 0,50 до 0,75 длины полости тела. Икринки хорошо различимы простым глазом. Крупные икринки ярко-оранжевого, мелкие — светло-оранжевого или беловатого цвета. Яйценесущие пластинки яичника легко отделяются одна от другой и на каждой пластинке видны кровеносные сосуды. Продолжительность стадии: с начала февраля до начала — середины октября. Стадия IV. Яичники занимают всю полость тела. Икринки крупные, но среди крупных видны мелкие икринки. Продолжительность стадии не более 15—20 дней (середина октября— первые числа ноября). Стадия V. Период текучего состояния половых продуктов. Стадия VI. Яичник в виде двух дряблых, сморщенных пластинок багрово-красного цвета. Много мелких икринок, изредка встречаются и крупным невыметанные икринки. Продолжительность стадии: 1,5—2 месяца (первая половина ноября— декабрь). Порционно нерестующие рыбы Многими исследователями было подмечено, что у некоторых рыб период нереста занимает продолжительное время, и что у самок во время нереста размеры икринок различны. Но такие факты ранее принимались то за подход отдельных стад одного и того же вида, то более мелкие икринки вовсе не засчитывались в количество, подлежащее выметыванию в текущем году. Потом было установлено, что есть рыбы с единовременным икрометанием и рыбы с икрометанием порционным, другими словами, единовременно нерестующие и порционно нерестующие рыбы. По мнению П. А. Дрягина, есть виды рыб и с переходными признаками в характере нереста (Дрягин, 1949). К. А. Киселевичем была установлена порционность икрометания для каспийских сельдей и в связи с этим предложена следующая схема определения стадий зрелости их гонад (Киселевич, 19236). Стадии зрелости гонад у каспийских сельдей (по Киселевичу) К. А. Киселевич указывает, что икрометание у каспийских сельдей происходит не сразу, а в три приема. Сначала выметывается одна порция икры, а остальная икра в стадии III, несозревшая, остается в яичнике и постепенно созревает в течение одной — полутора недели, проходя стадии IV и V. Когда и вторая порция выметана; то в яичнике остается последняя, третья порция в стадии III, которая дозревает в такой же срок и выметывается. Только после этого снова наступает полная стадия VI. Для обозначения того, что первая порция икры уже выметана, впереди обозначения зрелости икры второй порции пишется в скобках римское VI; например: (VI) — IV означает, что первая порция икры выметана, а вторая находится в стадии IV. Если уже выметаны две первые порции, то в скобках ставятся две шестерки. Например, (VI—VI)—III, или (VI—VI)—V: первое означает, что рыбой выметаны две порции икры, а третья находится в стадии III; второе означает, что выметаны две порции, а третья в стадии текучести. Таким образом, весь период развития половых продуктов и икрометания у сельдей будет: 1) неполовозрелые (juvenales), стадия I; 2) первая порция икры, стадии: II, III, IV, V, VI—III; 3) вторая порция икры, стадии: (VI)—III, (VI)—IV, (VI)—V, (VI)—VI—III; 4) третья порция икры, стадии: (VI, VI)—III, (VI, VI)—IV, (VI, VI)'—V, (VI, VI) или просто VI, затем снова идет стадия III и т. д. Распознавание первой, второй и третьей порций довольно затруднительно и удается только после некоторого навыка. Для облегчения даны следующие указания: а) Первая порция икры всегда заполняет всю полость тела и распирает брюшко; семенники больших размеров и толсты. В стадии IV среди зрелых прозрачных икринок ясно видны мелкие, непрозрачные, более светлые незрелые икринки. Иногда среди икринок удается невооруженным глазом рассмотреть две группы—более крупные и более мелкие. Под лупой эти различия видны очень хорошо. б) Вторая порция икры даже в период полной зрелости уже не заполняет всей полости тела, в которой замечается как будто пустота. Брюшко не распирается так сильно; яичники при той же длине, что и в первый раз, уже не так толсты и объемисты. В стадии IV среди зрелых икринок видны и мелкие, но их заметно меньше, и все они одинаковых размеров. в) Третья порция еще меньше заполняет полость тела. Брюшко не раздувается, яичники длинны, но сравнительно тонки. В стадии IV и V среди зрелых икринок уже совершенно не замечается мелких, незрелых. У самцов отдельные периоды икрометания выражены еще менее резко, и различить их гораздо труднее. Единственным указанием может служить степень опорожнения семенников: а) в первый период весь семенник почти одинаковой ширины на всем своем протяжении; б) во второй период задняя треть семенника уже опорожнена, передние же части еще широки и мясисты; в) в третий период только передний конец семенника мясист и широк, задняя же часть опорожнена и имеет вид трубки. Вообще у самцов общая картина зрелости семенников сильно маскируется тем, что при разной степени их зрелости можно выдавить хотя бы одну каплю молок. В период икрометания молок выдавливается больше, в промежуток между двумя порциями — меньше. Полная шкала зрелости половых продуктов у сельдей, применявшаяся Волго-Каспийской рыбохозяйственной станцией, изложена в инструкции, опубликованной В. А. Мейеном (1939). Различаются шесть стадий зрелости: I—юношеская, II—стадия покоя (половые железы достигли нормальных для половозрелых особей размеров, но половые продукты еще не развиты), III— стадия развитых половых продуктов, IV—стадия созревания, V — половые продукты вполне созрели и VI — стадия выбоя. П. А. Дрягиным (1939) разработана схема обозначения стадий половозрелости для карповых рыб, имеющих порционное икрометание. Схема П. А. Дрягина для уклей такова: Римскими цифрами обозначены стадии зрелости икры по общепринятой шестибалльной схеме, арабскими указан порядок порций (выбоя). В. А. Мейен (1940) рекомендует и макроскопическое исследование яичников по таким признакам: отношение веса половых желез к весу тела всей рыбы, степень прозрачности всего яичника и отдельных икринок, видимость икринок невооруженным' глазом, видимость невооруженным глазом ядра в икринках, степень легкости выделения половых продуктов и общая форма половых желез. Кроме того, нужно указывать цвет половых желез, отличительные особенности их оболочки, упругость половых желез и степень развития кровеносных сосудов. Очень много полезных сведений по половым циклам рыб дано в работах проф. П. А. Дрягина (1949, 1952 и др.). Приведенные шкалы определения половой зрелости рыб (помимо этих шкал существуют и другие) не достаточно отчетливо характеризуют действительное состояние половых продуктов отдельных видов (или групп видов) рыб в отдельных промысловых районах. Не закончена морфологическая характеристика половых продуктов при разных степенях их развития (возрастающие размеры яиц, картина расположения кровеносных сосудов в гонадах при разных степенях развития половых продуктов, макроскопическая картина развития семенников и др.), а изучение гистологии яичников и семенников при отдельных стадиях развития только еще начато. Многие шкалы трудно применять в таких случаях, когда требуется быстро и на большом материале выяснить степень зрелости (например, для прогноза сроков подхода, рыб к нерестилищам и сроков самого нереста). Поэтому необходимо разработать |более или менее универсальную шкалу, которой можно было/бы пользоваться и ихтиологу в полевых условиях и хозяйственнику. Такой шкалой, по моему мнению, следует пока признать ту, которая изложена проф. Г. В. Никольским (1944, 1963), и которая близка к первоначальной шкале Астраханской ихтиологической лаборатории. I стадия. Молодые, неполовозрелое особи; II стадия. Половые железы очень малого размера, икра простым глазом почти незаметна; III стадия. Созревание, икра заметна простым глазом, наблюдается чрезвычайно быстрое увеличение веса половых желез, молоки из прозрачных становятся бледно-розовыми; IV стадия. Зрелость, икра и молоки созревают (нельзя считать икру и молоки в этой стадии созревшими), половые железы достигают максимального веса, но при легком надавливании половые продукты еще не вытекают; V стадия. Размножение, половые продукты вытекают уже при самом легком поглаживании брюшка, вес гонад от начала икрометания до его конца быстро уменьшается; VI стадия. Выбой, половые продукты выметаны, и половое отверстие воспалено, половые железы в виде спавшихся мешков, обычно у самок с единичными оставшимися икринками, а у самцов с остатками спермы. При наблюдении над половой зрелостью рыб всегда, надо указывать, какая из схем зрелости применялась наблюдателем. О схемах стадий половой зрелости рыб подробные сведения приводятся П. А. Дрягиным в его статье—о полевых исследованиях размножения рыб (1952). Напомним, что определение зрелости рыб нужно и для систематики, потому что некоторые морфологические признаки рыб изменяются в зависимости от зрелости яичников и семенников (размеры челюстей у лососей, наибольшая высота тела, величина плавников). Коэффициенты и индексы зрелости Вес гонад становится одним из обязательных условий выяснения степени зрелости половых продуктов, и в современных работах все чаще и чаще приводится (по предложению Г. В. Никольского, 1939) коэффициент зрелости, под которым понимается отношение веса гонад к весу рыбы, выражаемое в процентах. Определяют общий вес рыбы (т. е. с неудаленными половыми железами), затем вынимают половые железы, их взвешивают и определяют, какой % составляет вес гонад от веса всей рыбы. Такой коэффициент зрелости, конечно, не вполне отражает истинное состояние половых продуктов, но все же служит существенным пополнением схем зрелости. Формула для вычисления коэффициента зрелости где q — искомый коэффициент зрелости; g1 — вес гонад; g — вес рыбы. Коэффициент зрелости дозволяет следить за ходом созревания половых продуктов. Недостаток этого коэффициента состоит в том, что учитывается вес всей рыбы (вместе с кишечным трактом и с его содержимым). Этот вес колеблется в зависимости от наполнения кишечника, у рыб с наполненным желудком коэффициент зрелости будет преуменьшенным. При наблюдениях за степенью зрелости половых продуктов у рыб с единовременным икрометанием П. А. Дрягин (1949) советует определять коэффициент зрелости, по меньшей мере, ежемесячно у особей половозрелого возраста и отдельно у особей, не достигших половой зрелости, причем должны быть отдельно учтены — максимальный показатель зрелости яичников перед самым началом нереста, показатель непосредственно после нереста и минимальный показатель перед началом нового периода созревания по окончании стадии VI. У рыб с порционным икрометанием учитываются эти же показатели с ежемесячными наблюдениями и дополнительно следует обеспечить определение коэффициента зрелости перед первым, вторым и третьим выметом яиц, а также и непосредственно после вымета каждой отдельной порции. Особое значение П. А. Дрягин придает максимальному коэффициенту зрелости, который характеризует период наибольшего развития гонад, что у рыб с единовременным икрометанием бывает незадолго до нереста (за одну—две недели), у рыб с порционным икрометанием — перед откладыванием первой порции икры. Хотя величина коэффициента — величина индивидуально колеблющаяся, все же она может характеризовать ход развития половых продуктов, свойственный отдельным видам рыб. Определение максимального коэффициента зрелости яичников имеет значение теоретическое и практическое, например, для установления степени готовности яичников к нересту, для исчисления выхода икры в рыбоводных целях и при товарных заготовках, для учета плодовитости и сравнительной ее оценки у разных видов. П. А. Дрягин предлагает также пользоваться коэффициентом зрелости для вычисления «индекса зрелости яичников». Под таким термином автор понимает «процентное соотношение коэффициента зрелости яичников, вычисленное в отдельные моменты их созревания и опустошения, к максимальному коэффициенту зрелости». Пример. Коэффициент зрелости густеры в октябре—4,8. Максимальный коэффициент зрелости для этого вида определяется от 10,7 до 16,3, в среднем 13 Индекс зрелости В сентябре индекс зрелости для густеры равен 29,0, а коэффициент зрелости — 4,0. Средние величины максимального коэффициента зрелости высчитаны еще для сравнительно небольшого числа видов рыб, да и установленные .средние максимальных коэффициентов еще могут быть уточнены. П. А. Дрягин относительно максимального коэффициента делает следующие предварительные выводы (сокращенно): 1. Каждому виду рыб свойствен свой показатель зрелости, более или менее отличный от показателя других видов. 2. Индивидуальная изменчивость коэффициента значительна- 3. Виды рыб с порционным икрометанием обычно имеют несколько меньший коэффициент зрелости. При определении возраста рыб устанавливают и время наступления половой зрелости (способность к первому размножению). Исследованиями Фультона (Fulton, 1906) и особенно Дрягина (1934) доказано, что длина рыбы при достижении половой зрелости обычно в два раза меньше средней максимальной длины. При определении возраста впервые нерестующих рыб необходимо помнить, что время наступления половой зрелости у одного и того же вида зависит от многих причин, и нужно его устанавливать для каждого исследуемого водоема. Наблюдения над созреванием яичников и семенников надо вести одновременно с метеорологическими и гидрологическими наблюдениями. Общим правилом является более раннее половое созревание самцов. У лососей самцы становятся способными к размножению во время речного периода своей жизни, у самок этого не наблюдается. У морской камбалы (Pleuronectes platessa) Баренцева моря, как показали исследования Г. И. Милинского (1938), половая зрелость наступает у самцов преимущественно в возрасте 8—9 лет, а основная масса самок становится половозрелой не раньше 11—12-летнего возраста. Сбор и фиксирование гонад Сбор и фиксация половых желез производятся различными способами, но наиболее пригоден описанный В. А. Мейеном в его «Инструкции по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб» (1939), откуда мы и заимствуем это описание (с изменениями). От одной половинки половой железы-яичника или семенника берут три кусочка объемом около 0,5 см3 каждый, один кусочек отрезают от головной части железы, другой — от срединной и третий — от хвостовой, так как степень зрелости железы в названных участках может быть различной. Взятые пробы фиксируют сулемовым фиксатором или фиксатором Буэна. Состав сулемового фиксатора: насыщенного водного раствора сулемы 100 см3 и ледяной уксусной кислоты 5—6 см3. Фиксация продолжается 3—4 ч, после чего объект переносят в 80-градусный спирт, в котором проба хранится. Перед исследованием пробу нужно поместить на одни сутки в слабый раствор йода на 96° спирту (цвет крепкого чая), чтобы не дать сулеме кристаллизоваться. Состав жидкости Буэна: 15 частей насыщенного водного раствора пикриновой кислоты, 5 частей формалина 40-процентного и 1 часть ледяной уксусной кислоты. Фиксация продолжается 24 ч. После фиксации объект помещают на 1—3 ч в воду, которую несколько раз меняют, а затем кладут в 80-градусный спирт, где и хранят. Есть и другие способы фиксации половых желез. Хорошие результаты дает фиксатор из спирта и формалина: на 90 частей 70-градусного спирта берут 10 частей 40-процентного формалина, а также смесь Ценкера (5 г сулемы, 2,5 г двухромовокислого калия, 1 г сернокислого натра, 100 см3 дистиллированной воды). Перед употреблением прибавляют 5 см3 ледяной уксусной кислоты. Продолжительность фиксации до 24 ч. Полезными руководствами при гистологических работах с икрой рыб могут служить книги Г. И. Роскина — Микроскопическая техника (1951) и Б. Ромейса под таким же названием (1953). Заканчивая обзор методов определения степени зрелости половых продуктов рыб, необходимо сказать, что они еще не совершенны, потому что не дают детальной картины хода созревания яичников. Нужно продолжать работы по усовершенствованию методики определения зрелости гонад рыб.

Похожие:

	Социология: искусство задавать вопросы (издание второе переработанное и дополненное) Социология: искусство задавать вопросы. Издание 2-е, переработанное и дополненное. М., 1998		Временная инструкция о мероприятиях по борьбе с миксобактериозами лососевых рыб общие положения Миксобактериозы широко распространенные бактериальные заболевания пресноводных рыб, вызывающие поражения жабр и кожи рыб при их выращивании...
	Практический курс английского языка 4 курс Под редакцией В. Д. Аракина... Практический курс английского языка. 4 курс: П69 Учеб для педвузов по спец. «Иностр яз.» / Под ред. В. Д. Аракина. 4-е изд., перераб...		Учебно-методическое пособие. Издание второе, переработанное и дополненное.... «Доврачебная помощь в туристском походе». Учебно-методическое пособие. Издание второе, переработанное и дополненное. – Йошкар-Ола:...
	Справочник Издание 3-е, переработанное и дополненное Авторы-составители: В. Д. Дмитриев, Д. А. Коровин, А. И. Кораблев, Г. П. Медведев, Б. Г. Мишуков, М. П. Наумов, Г. С. Чистова		Программы 5-9 классы Для учителей общеобразовательных организаций... Рекомендации по материально-техническому обеспечению учебного предмета «Английский язык»
	Учебник -3 переработанное издание Информатика: Учебник -3 переработанное издание / Под ред проф. Н. В. Макаровой М.: Финансы и статистика 1999. 768 с		Дом колдуньи Значительно переработанное, дополненное и исправлен­ное издание известного труда лингвиста и психотерапевта Ирины Черепановой посвящено...
	Ирина Черепанова дом колдуньи Значительно переработанное, дополненное и исправлен­ное издание известного труда лингвиста и психотерапевта Ирины Черепановой посвящено...		Практикум по конфликтологии 2-е издание, дополненное и переработанное Главный редактор Заведующий редакцией Руководитель проекта Литературный редактор Художественный редактор Корректор Верстка
	Г. В. Морозова 3-е издание, переработанное и дополненное Боброва И. Н. — доктор медицинских наук, профессор, заслуженный деятель науки Российской Федерации, научный консультант Государственного...		Курдюмов Николай Умный огород в деталях 2-е издание, переработанное и дополненное В своей книге ученый-агроном Н. И. Курдюмов делится с читателями своим опытом, приобретенным за годы практической деятельности
	Книга индивидуального предпринимателя. Полное практическое руководство... Закон n 63-фз) адвокатская деятельность не является предпринимательской. Нотариальная деятельность также не является предпринимательством...		И. Н. Горелов К. Ф. Седов Илья Наумович Горелов, Константин Федорович Седов. Основы психолингвистики. Учебное пособие. Третье, переработанное и дополненное...
	Настоящее сокращенное и отредактированное издание «Временных методических... Временные методические указания по расчету выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух предприятиями деревообрабатывающей...		Бассейн Амура: осваивая сохранить Бассейн Амура: осваивая – сохранить. Издание второе (дополненное и переработанное). Хабаровск: ООО "Архипелаго Файн Принт", 2007....