Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) Четвертое издание переработанное и дополненное

Измерение миноговых (Petromyzonidae) Для миног, имеющих весьма отличные от настоящих рыб морфологические признаки, рекомендуем пользоваться специальной схемой, приведенной на рис. 16 и в приложении IX. К этой схеме необходимы следующие пояснения. Вся длина у миног совпадает с длиной тела, потому что задняя часть хвостового плавника лишь незначительно (на 1—2 мм) увеличивает общую длину. Для определения диаметра глаза измеряется просвечивающее сквозь кожу глазное яблоко. Высота спинных плавников определяется размерами наиболее длинных их лучей по наклонной линии. Обязательно определение количества и характера зубов на челюстных и язычной пластинках: это один из главнейших систематических признаков миног. Ротовая воронка миноги изображена на рис. 17. Способа определения возраста миног пока не найдено. Рис. 16. Схема измерений миноговых (Petromyzonidae): ab—вся длина; gh—наибольшая высота тела; lm—высота головы; ае — расстояние от конца рыла до первого жаберного отверстия; an — длина рыла; пр—диаметр глаза (горизонтальный); ре—промежуток между глазом и жаберным аппаратом; ik—диаметр ротового диска; ао — длина головы с жаберным аппаратом; аq— антедорсальное расстояние; аА — расстояние от конца рыла до ануса; sq1 — промежуток между I D и II D; qs — длина основания I D; tu — наибольшая высота I D; q1s1.—длина основания II D; t1u1—наибольшая высота II D; s1b—длина спинной части С; Аb—расстояние от ануса до конца С. Рис. 17. Ротовая воронка миноги из рода Lampetra (по Бергу, 1948): Верх. г. з.— верхнегубные зубы; В.— ч. пл.— верхнечелюстная пластинка; Вн. бок. г. з.— внутренние боковые губные зубы; Н.—ч. пл.—нижнечелюстная пластинка; Краев, з.— краевые зубы; Ниж. г. з.—нижнегубные зубы; Пер. яз. пл.— передняя язычная пластинка; Внеш. бок. р.. з.— внешние боковые губные зубы; Рот. отв.— ротовое отверстие. Так как плавники миног не имеют косточек, поддерживающих плавниковую складку, то высоту плавников можно правильно определить лишь на экземплярах сильно влажных. Для удобства промеров плавничок можно приколоть к столу булавками, да и самую миногу при промерах расправлять на столе также лучше булавками. Благодаря работам Л. С. Берга и М. М. Ивановой-Берг (1936) установлено, что у речной миноги (Lampetra fluviatilis) существуют две расы, которые идут на нерест (в реку Неву) в разные сроки: одна — весной, другая — осенью, причем морфологических различий между этими биологическими группами пока не установлено. Следует заняться установлением признаков личинок миног. Замечания по измерению других рыб Для многих семейств рыб еще нет установленных схем промеров. Но современная ихтиологическая литература все более, все чаще обогащается и новыми схемами измерений рыб и списками многочисленных признаков рыб. Например, в книге Фаулера (Fowler, 1936) приведена подробная схема измерений рыб, которой он пользовался при описании морских рыб Западной Африки. Схема (для разных видов рыб) имеет около-40 наименований частей тела, из которых названы: длина головы, наибольшая высота тела, длина хвостового стебля (кстати сказать, измеряемая Фаулером иначе, чем принято), предорсальное расстояние (измеряемое также иначе), длина рыла,. диаметр глаза, части верхней и нижней челюстей, расстояние между ноздрями, просчитывается число чешуи в l. l. над l. l. и под l. l., длина всей рыбы, длина тела без С и т. д. Ниже мы даем некоторые замечания, которые могут оказать пользу лицам, приступающим к описанию морфологических признаков рыб, еще не имеющих определенных схем промеров. Акулы (группа Selachoidei). Признаки: количество жаберных щелей, длина всей рыбы (к этой длине относят промеры других частей тела), наибольшая высота тела, длина головы до первой жаберной щели, толщина головы, диаметр глаза, межглазничное пространство, длина рыла, расстояние от конца рыла до I D, антевентральное расстояние, длина основания II D, высота ID (от скрытого в коже основания самого длинного луча), высота II D, высота колючки I D (если она есть), высота колючки II D, длина Р, длина V, расстояние между ноздрями. Фаулер при описании акул обращает внимание на форму рта, его положение и вооруженность зубами. Нужно описывать имеющиеся на теле шипики. Л. С. Берг (1911) при классификации акул обращает внимание -на хвостовые кили, вырезку С, зубы, размеры жаберных щелей, расположение I D, на положение spiraculum и ноздрей. Скаты (группа Batoidei). Длина диска от верхушки рыла до середины линии, соединяющей задние края грудных плавников, число и характер шипов по средней линии тела, длина всего тела (хвостовой бич, если он есть, измерять отдельно), наибольшая ширина тела, длина рыла, ширина лба, диаметр рта, расстояние от рта до вершины рыла, диаметр глаза, диаметр spiraculum, расстояние от ноздри до вершины рыла, длина I D, длина II D, расстояние между I и II D, длина головы, расстояние между ноздрями и длина хвоста. Л. С. Берг указывает, что у скатов длина рыла с возрастом сильно увеличивается. Вообще многие признаки скатов имеют возрастную изменчивость (колючки плавников, хвостовые шипы, форма зубов, окраска и др.). Щуковые (Esocidae). Длина рыбы без С (длина тела измеряется от передней точки нижней челюсти), длина туловища, количество чешуи в боковой линии, над ней и под ней (вниз до основания Л), число поперечных рядов чешуи (нужно учитывать, что боковая линия у молодых щук обычно незаметна или неполная, у взрослых полная, squamae, число чешуи по боку хвостового стебля, число лучей в D, P и V (просчет лучей в Р и V необходим, потому что этот признак у щук обнаруживает значительные колебания) и в Л, числа тычинок на первой жаберной дуге (тычинки у взрослых щук в виде бугорков), жаберных лучей, позвонков, длина рыла, диаметр глаза, заглазничный отдел головы, длина верхнечелюстной кости, длина нижней челюсти, ширина лба, длина головы (от переднего края нижней челюсти), высота головы у затылка, высота головы через середину глаза, наибольший обхват тела, наибольшие толщина и высота тела, наименьшая высота тела, длина хвостового стебля, антедорсальное, антевентральное, антеанальное расстояния, длина D, высота D, длина Р, высота V, длина Л, высота Л, расстояние между P—V, расстояние V—A, длина верхней лопасти С; длина нижней лопасти С и длина средних лучей С. А. И. Ефимова (1949), описывая щуку Обь-Иртышского бассейна, установила, что имеются большие колебания в количестве чешуи в боковой линии, а также в числе лучей в D и Л. Она показала, что у самцов щуки Р и V длиннее, чем у самок. При описании щук нужно обращать внимание на окраску тела и на расположение пятен. Сомовые (Siluridae). Ф. Н. Бизяев выполнил большую работу по установлению морфологических признаков сома из дельты р. Дона и Таганрогского залива, применив свою схему измерений. Исследователь брал очень много промеров и просчетов. Так как подобное изучение этого вида рыб проводится впервые, естественно, нужно проанализировать возможно большее количество признаков, чтобы облегчить дальнейшую такую же работу над сомами из других мест. Автор принимал такие признаки: число лучей в D, Р, V, А и С, число трубочек по боку тела, позвонков во всем позвоночнике, прекаудальных и каудальных позвонков, жаберных тычинок и жаберных лучей. Из других признаков брал длину и высоту головы у затылка и через середину глаза, длину верхней и нижней челюстей, предзаглазничное и заглазничное пространства, диаметр глаза, ширину лба, длину виска, усиков, наибольшую высоту тела, высоту тела около анального плавника, длину основания и высоту D, А, Р, V, измерял ширину и длину пасти, наибольший обхват тела, обхват тела у анального плавника, длину горла, антедорсальное, постдорсальное, антепекторальное, пектовентральное, антеанальное, анально-каудальное, антевентральное и поствентральное расстояния, расстояние между V и Л. Пластические признаки высчитывал в % всей длины тела; устанавливал длину тела до основания хвостового плавника и длину туловища. В % длины головы выражал все части головы, включая длину усиков и длину горла («пространства от места прикрепления жаберной перепонки до вертикали оснований грудных плавников»). Рыб, относящихся к группе Jugularis, куда включаются семейства: Trachinidae (рыбы-драконы), Uranoscopidae (звездочеты), Gobiesocidae, Blenniidae, Zoarcidae (бельдюги), Ophi-diidae, Anarhichadidae (зубатки) и др., можно измерять, пользуясь схемой измерений тресковых, в частности по схеме измерений налима, но лучше взять особую схему, например, ту, которую применил Г. У. Линдберг (1938) при изучении некоторых родов и видов семейства Blenniidae. В ведомость измерений автор включил: всю длину тела, длину тела без С, длину головы, наибольшую высоту тела, антедорсальное и антеанальное расстояния, наименьшую высоту тела, длину грудного плавника, горизонтальный диаметр глаза, длину рыла, длину верхнечелюстной кости, межглазничное пространство, длину хвостового стебля, число лучей в D и А. Помимо того, дан целый ряд других признаков: жаберные перепонки прикреплены или не прикреплены к межжаберному промежутку, есть или отсутствует боковая линия и дополнительная линия пор, если на голове есть гребень, то замечается, хорошо ли он развит, покрыто ли тело чешуей, есть ли нёбные зубы и усики над глазами. Советские ихтиологические исследования, проводимые в океанах, вызвали необходимость разработки новых схем промеров некоторых морских рыб. В обширной статье Н. В. Парина (1960) приведена подробная схема для летучих рыб. Есть новая схема для лампаниктов (Lampanyctus) и светящихся анчоусов, которыми занималась Е. Б. Куликова (1957). Особенно важна схема расположения фотофоров этих рыб. Из сказанного о схемах измерений рыб следует, что при первоначальном изучении вида надо пользоваться наиболее подробной схемой, чтобы узнать степень изменчивости каждого признака, в дальнейшем, при исследовании внутривидовых разностей, в схеме оставляют только те просчеты и промеры, которые могут характеризовать ту или другую разновидность внутривидового порядка. При составлении ведомостей индексов показатели малых частей тела (длина рыла, диаметр глаза, ширина лба) лучше вычислять в % длины головы, другие показатели—в % длины тела. При расовых работах также нужны отношения между отдельными частями тела: длина глаза в % длины рыла, наименьшая высота тела в % длины нижней челюсти (у сигов), высота рыльной площадки в % ширины той же площадки (у сигов), длина наибольшей жаберной тычинки в % длины жаберной дужки, ширина верхнечелюстной кости, длина V в % длины Р и др. Значение в систематике рыб анатомических признаков Отводя внимание морфологическим признакам, ихтиологи не забывают, что для распознавания многих рыб могут служить и анатомические признаки: количество позвонков, строение ребер, плавательный пузырь, пилорические придатки, вооруженность зубами, размеры икринок и т. п. Много и других подобных примеров (серологический анализ различия рас и т. п.). Но все же морфологический метод изучения рыб по достоинству занимает первенствующее место в систематике рыб как и вообще животных и растений, пользование им и усовершенствование его совершенно необходимо. Анатомические признаки рыб заслуживают большого внимания. По количеству позвонков различаются расы сельдей (Heincke, Рабинерсон, Аверинцев и др.), угрей (Schmidt, Ehrenbaum), камбал (Duncker, Сыч-Аверинцева и др.). При просчете позвонков должно быть полное однообразие; если препарируется весь позвоночник, то следует при нем оставлять и основную затылочную кость (basioccipitale) и последний хвостовой позвонок. Препарирование позвоночника не сложно: срезать мускулы с боков, со спины и брюшка, затем позвоночник с неотделенной головой и оставшимися кусками мяса вскипятить (но не переваривать), после чего кости позвоночника очистить от мяса жесткой зубной щеткой. При массовом просчете позвонков пользуются и рентгеноскопическими приборами, которые освобождают исследователя от препарирования позвоночника. Число и характер жаберных тычинок рыб в последнее время все более и более привлекают внимание к себе систематиков. Препарирование жаберного аппарата требует хорошего навыка: надрезать нижнюю часть жаберного аппарата (удобно это делать ножницами), так чтобы при ней остался язык, затем скальпелем отрезать жаберный аппарат в месте соединения глотки с пищеводом, после чего легко отделить верхнюю часть жаберного аппарата. Вынутый через жаберные отверстия аппарат разрезают затем по дорсальной (спинной) стороне. В работе Б. С. Лукаша (1938) о рыбах реки Вятки указывается, что каспийскую миногу (Caspiomyzon wagneri) легко отличить от миноги речной (Lampetra fluviatilis) не только по характеру зубов на ротовых пластинках, но и по количеству глоточных тычинок: у каспийской миноги таких тычинок 3, у речной миноги 5. При систематических работах по рыбам нужно просчитывать к описывать зубы — глоточные, челюстные, нёбные, сошниковые. Форма и вооружение сошника (vomer) у некоторых рыб считается хорошим систематическим признаком. По этому признаку различают Salmo salar и Salmo trutta, беломорскую и мурманскую сельдь (Clupea harengus pallasi maris-albi и Cl. harengus harengus). А. И. Рабинерсон (1923) отметил, что у беломорской сельди сошниковые зубы слабые, у мурманской— сравнительно сильные. Вообще работы по остеологическим признакам рыб представляют большой интерес, но требуют много времени и значительной подготовки. Таких исследований, нужно заметить, у нас немного. На основании остеологического изучения рыб семейства лососевых хариусы выделены (Чернавин, 1923) в самостоятельное семейство Thymallidae. Занимающийся систематикой рыб должен знать строение головных костей, из которых при систематических, работах наиболее необходимо отличать: сошник (vomer), этмоидальную (ethmoideum), основную затылочную (basioccipitale), квадратную (quadratum), нёбную (palatinum), предкрышечную (ргаеoperculum), крышечную (operculurn), подкрышечную (suboper-culum), межкрышечную (interoperculum), нижнечелюетную (dentale), верхнечелюстную (maxillare), межчелюстную (inter-maxillare), язычную (glossohyale) кости, жаберные лучи (radii branchiostegi), предглазничные. (praeorbitale), подглазничные (suborbitalia) и носовую (nasale) кости (рис. 18). Много остеологических признаков приводится в упомянутых уже книгах Л. С. Берга—Система рыбообразных и рыб, А. Н, Световидова—по трескообразным и сельдевым, В, В. Барсукова — по зубаткам, Д. Н. Талиева — по байкальским бычкам. Нередко приходится просчитывать число пилорических придатков (например, для рыб рода Oncorhynchus). Этот счетный признак сильно колеблется, и считать пилорические придатки трудно. Рекомендуем до просчета выдерживать пищеварительные органы рыбы в спирте (70°); если же они были законсервированы в формалине, то до просчета их следует выдержать в холодной воде (до 24 ч). Самый просчет более удобно вести путем отрывания (пинцетом) каждого отростка. Рис. 18. Кости головы окуня (по Юдкину, 1951): I—носовая (nasale); 2—этмоидная (ethmoideum); 3—боковая этмоидная или переднелобная (ethmoideum laterale или praefrontale); 4— лобная (frontale)- 5 — предглазничная (praeorbitale); 6 — подглазничные (subor-bitalia)- 7—основная клиновидная (basisphenoideum); 8—алисфеноид или крылоклиновидная (alisphenoideum); 9— теменная (parietale), 10—клино-видноушная (sphenoticum); 11— переднеушная (prooticum), 12—заднеушная (opistoticum); 13 - крыловидноушная (pteroticum); 14—верхнеушная (epioticum), 15— верхнезатылочная (supraoccipitale), 16— боковая затылочная (occipitale laterale); 17— основная затылочная (basioccipitale); 18— сошник (vomer); 19— парасфеноид (parasphenoideum); 20—межчелюстная или предчелюстная (praemaxillare); 21 — верхнечелюстная (maxillare)- 22— нёбная (palatinum); 23 — внешнекрыловидная (ectopterygoideum). 24 — внутреннекрыловидная (endopterygoideum); 25 — заднекрыловидная (metapterygoideum); 26 — подвисочная (hyomandibulare); 27— соединительная (symplecticum); 28— крышечная (operculum), 29— предкрышечная (praeoperculum); 30 — подкрышечная (suboperculum); 31 — межкрышечная (interoperculum); 32 — нижнечелюстная или зубная (dentale) 33 — сочленовая (articulare); 34—угловая (angulare); 35—квадратная (quadratum); 36-язычная (glossohyale); 37 — нижнеподъязычная (hypohyale); 38 — среднеподъязычная (ceratohyale); 39 — верхнеподъязычная (epihyale); 40 — палочковидная (stylohyale); 41 — лучи жаберной перепонки (radii branchiostegi). Форму плавательного пузыря и отношение передней и задней его частей (у тех рыб, у которых пузырь состоит из двух мешков, например у карповых) мы относим тоже к числу систематических признаков (у воблы задний конец пузыря тупой, у кутума — острый). Форма и длина отростков плавательного пузыря трески — хорошие признаки, отличающие атлантическую и тихоокеанскую треску. Структура чешуи тоже является систематическим признаком, но пока по чешуе можно определять только крупные систематические группы—семейства, род (не всегда), редко вид и лишь в исключительных случаях подвид. Между тем, например, при работах по питанию рыб, чешуя часто является единственным признаком, по которому можно определить систематическое положение жертвы (в кишечнике хищников чешуя захваченных ими рыб сохраняется долго в совершенно неизменном виде). Чешуя различается по своей общей форме, по форме переднего и заднего края, но не менее характерным признаком служат так называемые радиальные линии, идущие от середины (от nucleus) чешуи к ее заднему краю. Число и расположение таких главных линий особенно легко наблюдать даже невооруженным глазом на чешуйках, лежащих близ боковой линии. Так, у типичной плотвы (Rutilus rutilus) 3—5 радиальных линий резко выделяются на общем фоне испещренности чешуи; у серушки (R. rutilus fluviatilis) также несколько таких линий выделяются над другими, но уже не столь резко; у воблы (R. rutilus caspicus) это разнообразие радиальных линий еще более слабо, кроме того, у некоторых особей воблы наблюдается многочисленная испещренность чешуи. У кутума (R. frisii kutum) — подвида довольно близкого к вобле — радиальных линий до двух десятков и резкого выделения одних линий над другими уже почти не заметно. Еще больше радиальных линий у типичного вырезуба (R. frisii); у подуста (Clondrostoma nasus) 6—8 резких радиалей (Kychlicki, 1931). На чешуе леща радиалей много. В старой немецкой литературе (Heckel und Kner, 1858 и др.) рисунку чешуи придавалось существенное значение. Следует сказать, что изучение формы чешуи, равно как и формы костей рыб, дает много полезного не только в области распознавания рыб, но и вводит в область филогенетического изучения рыб и в область прошлого ихтиофауны края. Изучение ископаемых рыб без хорошего знакомства с остеологией совершенно немыслимо. Полезным пособием для ознакомления с морфологией чешуи может служить «Атлас чешуи пресноводных костистых рыб» Г. Г. Галкина (1958). Уродливые рыбы, например с необычайно удлиненными или укороченными плавниками, с чрезвычайно малым или большим числом чешуи в боковой линии, с ненормальным отсутствием одного или нескольких плавников (чаще такая ненормальность встречается у брюшных плавников), или помеси, должны быть исследованы с особой тщательностью. Нужно сделать подробное описание, произвести многочисленные промеры по схеме того семейства или рода, к которому уродливая рыба относится. Цифры промеров таких рыб не следует заносить в таблицу наряду с другими обыкновенными рыбами, а вести отдельно от них. В новых ихтиологических работах все большее внимание отводится анатомическим признакам. В упомянутых книгах А. Н. Световидова о трескообразных и сельдевых, В. В. Барсукова о зубатках и Д. Н. Талиева о бычках приложены целые атласы костей черепа и позвоночника этих рыб, что имеет значение для различия родов и видов, также даны рисунки костей висцерального скелета, жаберной крышки, поясов конечностей. Анатомические признаки рыб успешно могут служить делу распознавания видов и более мелких таксономических групп рыб. К числу подобных исследований можно, для примера, отнести статью Ф. С. Замбриборщ (1951). Автор на основании анатомических особенностей глоточного аппарата и пищеварительного канала составил определительную таблицу для различения молоди трех. видов черноморских кефалей (Mugil saliens, М. auratus и М. cephalus). Признаки помесей надо сравнивать с признаками исходных форм. Замечательные работы Н. И. Николюкина над гибридами карпа и карася (1938) показывают, что при скрещивании этих родов в некоторых признаках гибридов обнаруживается больше сходства с признаками материнскими (матроклиния), чем с отцовскими (патроклиния). Матроклиния обнаружена в числе позвонков и в некоторых других меристических признаках. Таким образом, встретив гибрида, у которого больше сходства с карпом, чем с карасем, мы можем допустить, что данный гибрид является результатом помеси самки карпа с самцом карася. В природных условиях нередко встречаются межвидовые и межродовые гибриды рыб. Нельзя упускать ни одного такого случая без исследований и описаний. Но еще более существенно изучать гибридов искусственно выведенных, когда исходные родительские формы точно известны: это дает возможность проследить изменение и наследование признаков родителей и образование новых признаков. Перед ихтиологами и рыбоводами стоит большая работа по гибридизации рыб на селекционно-генетической основе, так как это вызывается требованиями рыбного хозяйства, особенно на материковых водоемах, более всего на озерах и водохранилищах, наиболее доступных для управления качественным составом рыб. Часто бывает установлена и биологически обоснована необходимость изменения видового состава ихтиофауны. Это изменение может идти не только в направлении замены одного 'вида другим, но и гибридизации рас и видов. В области гибридизации ихтиология имеет немаловажные достижения. Николюкин (1935, 1952) разработал методику межвидовой гибридизации, которой и следует пользоваться. Основательно разработана методика скрещивания красноперки с линем. Исследователь получил гибриды, которые по своим размерам превышали исходные формы—выявился гетерозис, что представляет несомненную хозяйственную ценность. Н. И. Николюкин и Н. А. Тимофеева (1956) провели опыты по скрещиванию осетра и стерляди, белуги и стерляди на Волге и указывают на повышенную жизнестойкость гибридов. Можно ожидать, что промышленное выращивание таких гибридов представит практический интерес. На Урале промышленные результаты получены от гибридизации рипуса с чудским сигом (Нестеренко, 1957). Однако пока вопросам гибридизации рыб .уделяется недостаточное внимание. Применение иммуносерологических реакций в ихтиологии На протяжении многих лет иммунологические исследования концентрировались, главным образом, в области патологии инфекций. Подмеченная еще И. И. Мечниковым и его многочисленными учениками возможность использования иммунологических реакций для решения вопросов, не связанных с проблемой инфекции, долгое время не была надлежащим образом оценена. С открытием в 20-х годах этого столетия групповых и типовых антигенов тканей иммунологические исследования стали широко применять в судебной медицине, санитарной экспертизе, переливании крови, а также для определения видовых и внутривидовых различий животных. Необычайная чувствительность и точность этих методов исследования позволила использовать их в различных областях биологии: в систематике, эмбриологии, энтомологии, генетике, ихтиологии и т. д. Благодаря усовершенствованию иммунологических методов исследования удалось обнаружить внутривидовые различия в самых различных группах животного мира: у грызунов (Хикс и Литли, 1931; Аврех и Калабухов, 1937; Ларина и Кулькова, 1959), птиц (Соколовская, 1936, 1938; Ирвин и Коль, 1936 а, б), дрозофил (Гершензон, Геронимус и Аврех, 1936), морских свинок (Линдштейнер, 1931) и т. д. Иммуносерологические методы оценки внутривидовой изменчивости рыб привлекают за последние годы все возрастающее внимание и в зарубежных странах и в СССР; несомненно их значение будет увеличиваться по мере накопления опыта и дальнейшего совершенствования иммуносерологических методов. Эти методы позволяют установить различия не только между видами или подвидами, но и между внутривидовыми группировками. Это положение подтверждается исследованиями Нересгеймера (Neresheimer, 1908, 1909), который при помощи реакции преципитации доказал, что ручьевая форель весьма близка к лососю — тайменю и к озерной форме и, что не только морфологически, но и серологически эти формы представляют собой одну общую группу, тогда как американская радужная форель далека от европейской; Кодама (Kodama, 1913) при помощи реакции преципитации показал, что подклассы Chondrosteidae и Teleostei резко разграничены, а в последнем в свою очередь весьма резко разграничены семейства Clupeidae, Salmonidae и Cyprinidae; Джемерой (Gemeroy, 1943) провел на 31 виде рыб около 500 реакций; 0'Рурке (O'Rourke, 1959, 1960) проводил аналогичную работу при изучении родства близких видов и родов Gadus и Sebastes. Основоположником изучения внутривидовой дифференциации у рыб является Д. Н. Талиев, обнаруживший серологические различия между расами байкальского омуля и хариуса. В ряде исследований (Талиев и Базикалова, 1934; Талиев, 1940) изложены результаты, полученные путем применения серологических методов для изучения истории байкальской фауны. При изучении происхождения фауны озера Байкал Д. Н. Талиев и А. Я. Базикалова установили, что байкальская фауна смешанного происхождения, некоторые ее формы родственны северным морским рыбам, а часть их близко стоит к дериватам Каспийского бассейна. В 1941 г. в работе «Серологический анализ рас байкальского омуля» Д. Н. Талиев использовал цельные и абсорбированные антисыворотки для реакции преципитации. В результате этих работ ему удалось установить три формы байкальского омуля. При определении родства сига с хариусом и ленком оказалось, что оба эти вида далеки от сига, но ленок более отдален, чем хариус. Большой интерес представляет серологический анализ рас некоторых диких и одомашненных форм сазана (Талиев, 1946в). Оказалось, что степень отдаленности как чешуйчатого, так и разбросанного карпа по отношению к параванскому сазану одинакова, а родство амурских и параванских сазанов более отдалено, чем карпов и параванского сазана. На основе своих многочисленных исследований Д. Н. Талиев пришел к выводу, что результаты серологических исследований не противоречат морфологическим данным, и иммуносерологические методы играют важную роль для определения начальных этапов внутривидовой изменчивости у рыб. М. Г. Закс и М. М. Соколова (1961) использовали реакции кольцепреципитации и преципитации на агаровых пластинках по методу Оухтерлони для выяснения внутривидовых различий лососевых рыб Дальнего Востока. Вся работа была проведена на четырех стадах нерки, входящих на нерест в различные реки в разное время года. Результаты перекрестных реакций кольцепреципитации и преципитации на агаровых пластинках по методу Оухтерлони совпадали почти во всех случаях. В результате проведенных исследований было установлено, что между локальными стадами нерки имеются определенные различия и родство, являющиеся доказательством наличия антигенно-серологической специфичности белков протоплазмы этих отдельных стад. В 1961 г. Ю. П. Алтухов применил иммунологическую методику параллельно с цитофизиологической с целью определения влияния пола и возраста некоторых рыб на теплоустойчивость и степень серологической близости их мышечных белков. По мнению автора, параллельное применение обеих методик, взаимно дополняя и контролируя друг друга, может сыграть большую роль при решении спорных вопросов систематики. Для проведения серологического анализа Ю. П. Алтухов применил реакцию кольцепреципитации с сильно разведенными антисыворотками без истощения. Результаты серологического анализа оказались в полном соответствии с данными по теплоустойчивости. Пол и возраст различных рыб не оказывали существенного влияния на специфику их клеточных белков. И. А. Балахнин (1961) использовал для определения внутривидовых различий крови форелей другую иммунологическую реакцию — гемоагглютинацию, основанную на выявлении внутривидовых антигенных различий в эритроцитах рыб. Ему удалось обнаружить внутривидовые различия не только у форелей, но и у карпа. В 1963 г. Ю. П. Алтухов и В. С. Апекин при помощи реакции кольцепреципитации установили четкое серологическое различие между «крупной» и «мелкой» ставридами Черного моря, а также между этими формами и двумя видами Trachurus. Различие между «крупной» и «мелкой» ставридой носит тот же характер, что и отличия этих форм от самостоятельных видов Trachurus. На основании этих данных можно считать, что формы ставрид, обитающие в Черном море, являются самостоятельными видами. В последнее время появилось много американских, канадских, японских и французских работ, авторы которых пытаются устанавливать различия и родство между отдельными популяциями внутри одного вида по особенностям изо- или гетероагглютинации. Известна работа Кушинга и Спрейг (Cushiing and Sprague, 1953), изучавших агглютинацию эритроцитов различных рыб посредством человеческой и других сывороток для установления родственных связей рыб по группоспецифическим свойствам их эритроцитов. Риджвей, Кушинг и Дювалл (Ridgway, Gushing, Duvall, 1958) провели ряд работ с целью выявления различий популяции нерки серологическими методами. Различия между отдельными популяциями нерки, добытой в разных районах, они устанавливали на основе неодинаковой степени агглютинации эритроцитов нерки свиной сывороткой. В 1960—1961 гг. французский исследователь Ж. Ли (по Балахнину, 1962) при помощи реакций гемоагглютинации обнаружил различия между сардинами из трех районов одного и того же залива Средиземного моря. Результаты серологического анализа согласовывались с данными по морфологии и биологии, и позволили утверждать, что сардины этого залива не однородны между собой. Ряд исследователей выявляют внутривидовые группировки у рыб при помощи различных модификаций реакции агглютинации (Талиев, 1935; Кушинг и Дювалл, 1957; Сузуки, Мимото и Морио, 1959; Синдерман и Майрс, 1959; Риджвей и Клонтц, 1960). Риджвей, Клонтц и Мотсумото (Ridgway, Clontz, Matsumoto, 1959) применили реакцию преципитации на агаровых пластинках по методу Оухтерлони для доказательства серологических различий между неркой Американского и неркой Азиатского побережий Тихого океана. При помощи этой реакции они обнаружили в сыворотке нерки Американского побережья 14 антигенов, а в сыворотке нерки Азиатского побережья—только 12. Таким образом, можно установить различие между нерками, выловленными в различных районах Тихого океана. Было обнаружено также присутствие особого антигена, характерного для половозрелых и созревающих самок нерки. В течение последних лет методика постановки реакции преципитации в агаре получила широкое распространение при исследовании антигенного состава сыворотки животных и экстракта животных тканей. Французский исследователь Кейванфар (Keyvanfar, 1962) применил реакцию преципитации в агаре по методу Оухтерлони при установлении различий между популяциями тунцов Атлантики и Средиземного моря. Он установил присутствие Одного антигена в сыворотке длинноперого тунца Атлантики, не содержащегося в сыворотке этого вида, обитающего в Средиземном море. Автор приводит большое количество работ, которые делятся на две части: 1) исследование групп крови, 2) электрофоретическое и иммунологическое исследования сывороточных белков. При изучении крови длинноперых тунцов Атлантики были установлены четыре группы крови. Эритроциты длинноперых тунцов из Средиземного моря также могут быть разделены на те же четыре группы. При этом была обнаружена четкая разница в распределении групп крови у длинноперых тунцов Атлантики и Средиземного моря. Электрофоретический и иммуно-электрофоретический анализы дали возможность Кейванфару установить различия только между видами тунцов. Внутривидовые различия при помощи этого метода установлены не были. Изучение белкового состава крови рыб, его изменчивости у разных экологических групп и при разном физиологическом .состоянии организма начато сравнительно недавно и развивается медленно. Нет данных о сезонных изменениях белкового состава крови проходных рыб и факторах, их определяющих. Материалы, относящиеся к рыбам пресных вод, показывают, что картина крови в течение зимы претерпевает весьма существенные изменения. В последние годы некоторые зарубежные исследователи для целей систематики применяют метод электрофоретического разделения белков крови или других тканей на фильтровальной бумаге. Так, Дриглон (Drihion, 1954) проводил электрофоретический анализ сывороточных белков крови самцов и самок угря и карпа. При электрофоретическом исследовании белков плазмы крови у тресковых рыб К. М. Хайлов (1962) наблюдал отчетливые межродовые различия по количеству альбуминов и альфа-бетаглобулинов. На основе полученных данных авторы пришли к выводу, что электрофоретические исследования имеют большое значение для выяснения степени родства или различия между отдельными таксономическими группами рыб. Для изучения внутривидовой дифференциации осетровых рыб Каспийского моря Г. А. Амирханов использовал комплекс иммуносерологических реакций и метод электрофореза на бумаге. В 1961 и 1962 г. были исследованы 116 экз. рыб (53 осетра „и 63 севрюги) 'из Волги, Терека, Сулака, Самура и Куры в период весенней и осенней нерестовых миграций. От этих рыб были добыты антигены (сыворотки крови) и путем иммунизации кроликов были получены 44 иммунные сыворотки. Для анализа полученного материала применили реакции кольцепреципитации с цельными и истощенными антисыворотками, преципитации на агаровых пластинках по методу Оухтерлони и реакцию связывания комплемента (РСК). Методом электрофореза на бумаге было исследовано 28 сывороток крови севрюги и 25 сывороток крови осетра. При исследовании были поставлены следующие задачи: выяснить наличие антигенных различий сывороточных белков у локальных стад отдельных видов осетровых и изучить степень обособленности этих стад; выяснить наличие антигенных различий сывороточных белков у биологических групп в пределах каждого локального стада и степень обособленности их между собой; выяснить наличие или отсутствие внутривидовых различий! в составе белковых фракций сыворотки крови локальных стад и биологических групп у осетра и севрюги. В результате проведенных работ удалось показать, что между отдельными локальными стадами имеются определенные различия, свидетельствующие о наличии антигенной разнокачественности их сывороточных белков. Эти особенности выявились как в реакции кольцепреципитации, так и в РСК, причем данные обеих реакций полностью совпадали. Антигенные различия у отдельных стад выявлялись не только при реакции с антигеном, которым пользовались для получения данной антисыворотки, но и с другими аналогичными антигенами от рыб того же стада. Разумеется, реакции не во всех случаях выражены одинаково, что легко объяснить особенностями антисывороток, титры которых могут отличаться в зависимости от свойств продуцента. В отличие от кольцепреципитации и РСК реакция преципитации в агаре не дала ясных различий. Иммуносерологический анализ различных стад осетров показал наибольшую степень родства между волжским и терским и между куринским и сулакским стадами. Самурское стадо занимает промежуточное положение, но ближе стоит к волжско-терской группе (рис. 19 и 20). Наличие антигенных особенностей установлено и для локальных стад севрюги, входящих в те же реки (рис. 21 и 22). При этом степень родства между локальными стадами у севрюг выражена в ином виде, чем у осетра. Куринское и терское стада проявили признаки большей близости, чем соответствующие стада осетров. И для осетров, и для севрюг было лишь по одному случаю, когда один из антигенов проявил в обеих реакциях свойства, отличные от антигенов других рыб того же стада. Вероятно, такое явление связано с тем, что единичные экземпляры осетровых рыб заходят на нерест в необычную для них реку. При иммуносерологическом сопоставлении биологических групп внутри одного и того же локального стада осетров и севрюг их антигенные свойства оказались совершенно тождественными (следует иметь в виду, что материал для анализов был взят лишь по I и IV биологическим группам). По данным И. А. Баранниковой (1955), I биологическая группа по гистофизиологическим и биологическим признакам более близка к IV, чем ко II и III биологическим группам. Осетровые антигены Рис. 19. Результаты реакции связывания комплемента между антисыворотками и антигенами различных локальных стад осетров. Осетровая антисыворотка: 1—куринская; 2—волжская; 3—терская; 4—самурская; 5 — сулакская. Осетровые антисыворотки Рис. 20. Результаты реакции кольцепреципитации между антисыворотками и антигенами различных локальных стад осетров. Осетровый антиген: 1 — куринский; 2 — волжский; 3 — терский; 4 — самурский; 5 — сулакский. Очевидно, дифференциация I и IV биологических групп находится лишь в зачаточном состоянии, когда антигенные различия полков, затрагивающие наследственную основу более глубоко, пне не успели установиться. Электрофоретический анализ сыворотки крови осетра и севрюги показал наличие четырех основных белковых фракций — альбуминов, альфа-, бета- и гаммаглобулинов. Рис. 21. Результаты реакции связывания комплемента между антисывороткой и антигеном различных локальных стад севрюг. Севрюжья антисыворотка: 1—куринская; 2— волжская; 3—терская; 4—сулакская; 5 — самурская. Севрюжьи антисыворотки Рис. 22. Результаты реакции кольцепреципитации между антисыворотками и антигенами различных локальных стад севрюг. Севрюжий антиген: 1—куринский; 2— волжский; 3— терский; 4—сулакский; 5 — самурский. Сравнительный анализ отдельных белковых фракций сыворотки крови осетра и севрюги внутривидовых локальных стад показал отсутствие существенных различий между последними, а между внутривидовыми биологическими группами в пределах одного стада наблюдались значительные сезонные различия. При этом процентное содержание гаммаглобулинов у осенних рыб оказалось во всех случаях выше, чем у весенних. Очевидно, соотношение белковых фракций у осетровых—признак более лабильный, чем антигенные свойства, и может подвергаться изменениям в зависимости от- экологической ситуации. Антигенные свойства не обнаружили изменений в зависимости от возраста, пола рыбы, сезона и пр. Вышеописанные опыты показывают, что комплекс иммуно-биохимических методов имеет очень большое значение в изучении характера внутривидовой дифференциации у рыб, а также в анализе сезонной динамики некоторых биологических показателей. Следует отметить, что иммунитет рыб — один из наименее изученных разделов сравнительной иммунологии. Он представляет большой интерес не только при изучении родственных связей, но и для понимания эволюции механизмов защиты организма от заразных, болезней, а также для распознавания и предупреждения их. Для диагностики краснухи карпов Г. Д. Гончаров (1949, 1950, 1951 а, 1959) применил одну из иммуносерологических реакций — реакцию агглютинации, в результате чего была подтверждена вирусная природа этой болезни. Помимо того, он (19516, 1962) проводил активную искусственную иммунизацию карповых рыб против краснухи. При помощи реакции титрования комплемента В. И. Лукьяненко и Е. К. Миэсерова (1962) проводили сравнительно-иммунологическое изучение комплементарной функции крови четырех видов рыб. Им удалось обнаружить наличие резких различий комплементарной активности сыворотки не только у различных видов рыб, но и у отдельных представителей одного вида. Однако необходимо отметить, что иммунологические методы в этой области пока еще применяются недостаточно. Дальнейшее изучение этих вопросов поможет установить важнейшие закономерности сравнительной иммунобиологии, имеющей большое общебиологическое и эволюционное значение. Проблемы иммунитета рыб в связи с перспективами развития рыбного хозяйства во внутренних водоемах имеют большое практическое значение.

Похожие:

	Социология: искусство задавать вопросы (издание второе переработанное и дополненное) Социология: искусство задавать вопросы. Издание 2-е, переработанное и дополненное. М., 1998		Временная инструкция о мероприятиях по борьбе с миксобактериозами лососевых рыб общие положения Миксобактериозы широко распространенные бактериальные заболевания пресноводных рыб, вызывающие поражения жабр и кожи рыб при их выращивании...
	Практический курс английского языка 4 курс Под редакцией В. Д. Аракина... Практический курс английского языка. 4 курс: П69 Учеб для педвузов по спец. «Иностр яз.» / Под ред. В. Д. Аракина. 4-е изд., перераб...		Учебно-методическое пособие. Издание второе, переработанное и дополненное.... «Доврачебная помощь в туристском походе». Учебно-методическое пособие. Издание второе, переработанное и дополненное. – Йошкар-Ола:...
	Справочник Издание 3-е, переработанное и дополненное Авторы-составители: В. Д. Дмитриев, Д. А. Коровин, А. И. Кораблев, Г. П. Медведев, Б. Г. Мишуков, М. П. Наумов, Г. С. Чистова		Программы 5-9 классы Для учителей общеобразовательных организаций... Рекомендации по материально-техническому обеспечению учебного предмета «Английский язык»
	Учебник -3 переработанное издание Информатика: Учебник -3 переработанное издание / Под ред проф. Н. В. Макаровой М.: Финансы и статистика 1999. 768 с		Дом колдуньи Значительно переработанное, дополненное и исправлен­ное издание известного труда лингвиста и психотерапевта Ирины Черепановой посвящено...
	Ирина Черепанова дом колдуньи Значительно переработанное, дополненное и исправлен­ное издание известного труда лингвиста и психотерапевта Ирины Черепановой посвящено...		Практикум по конфликтологии 2-е издание, дополненное и переработанное Главный редактор Заведующий редакцией Руководитель проекта Литературный редактор Художественный редактор Корректор Верстка
	Г. В. Морозова 3-е издание, переработанное и дополненное Боброва И. Н. — доктор медицинских наук, профессор, заслуженный деятель науки Российской Федерации, научный консультант Государственного...		Курдюмов Николай Умный огород в деталях 2-е издание, переработанное и дополненное В своей книге ученый-агроном Н. И. Курдюмов делится с читателями своим опытом, приобретенным за годы практической деятельности
	Книга индивидуального предпринимателя. Полное практическое руководство... Закон n 63-фз) адвокатская деятельность не является предпринимательской. Нотариальная деятельность также не является предпринимательством...		И. Н. Горелов К. Ф. Седов Илья Наумович Горелов, Константин Федорович Седов. Основы психолингвистики. Учебное пособие. Третье, переработанное и дополненное...
	Настоящее сокращенное и отредактированное издание «Временных методических... Временные методические указания по расчету выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух предприятиями деревообрабатывающей...		Бассейн Амура: осваивая сохранить Бассейн Амура: осваивая – сохранить. Издание второе (дополненное и переработанное). Хабаровск: ООО "Архипелаго Файн Принт", 2007....