Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) Четвертое издание переработанное и дополненное

Обобщающие сводки по акклиматизации ценных рыб и выращиванию их в различных водоемах составлены Б. Г. Иоганзеном и А. Н. Петкевичем (1946), П. А. Дрягиным (1953, 1956), Е. В. Бурмакиным (1963), А. Ф. Карпевич (1960). Этому вопросу было посвящено и специальное Всесоюзное совещание, итоги которого опубликованы в «Трудах совещания по проблеме акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных» (1954). В 1962 г. Академией наук СССР издано «Руководство по методике исследований физиологии рыб» и книга Н. С. Строганова «Экологическая физиология рыб». Издательством иностранной литературы в 1953 г. выпущен сборник статей по биохимии рыб (перевод с английского). Выдающимся трудом является монография Ю. Г. Алеева (1963) «Функциональные основы внешнего строения рыбы». В книге рассматриваются приспособления рыб к движению, маскировке, захватыванию пищи и пр. Установленные автором особенности и закономерности строения рыб, связанные с их движением, уже используются, например, при конструировании плавательных аппаратов. Много методических указаний по разным разделам рыбохозяйственной науки содержат книги Г. В. Никольского «Биология рыб» (1944) и «Экология рыб» (1963), а также известное руководство Е. К. Суворова «Основы ихтиологии» (1948). Много работ, ценных в методическом отношении, публикуется в журналах «Вопросы ихтиологии», «Рыбное хозяйство», «Рыбоводство и рыболовство» и в периодических изданиях, выпускаемых научно-исследовательскими рыбохозяйственными учреждениями. Основные из них: Труды Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) и Известия государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ, ранее ВНИОРХ). Периодические издания публикуют также филиалы и отделения этих институтов. Вопросы методики ихтиологических исследований освещаются также в изданиях университетов, педагогических институтов, академических учреждений, географических и краеведческих организаций и др. Периодические информации об опубликованных работах по ихтиологии и вопросам рыбного хозяйства помещаются в журнале «Рыбное хозяйство», а также (с краткими аннотациями) в «Реферативном журнале». Есть указатели литературы по отдельным бассейнам, составленные В. К. Есиповым (1935) и Н. С. Романовым (1955, 1959). В иностранной ихтиологической литературе за те же 25 лет опубликовано немало полезных для методики материалов, некоторые зарубежные методические источники последних лет использованы в настоящей книге. Но первое место в разработке методики принадлежит советским ихтиологам. Ихтиологические исследования по отдельным промысловым бассейнам рассматриваются в следующих обзорах: Л. С. Берг «Очерк промысловых исследований в России» (1924); обзоры ихтиологических исследований за период с 1917 по 1937 г. опубликованы Л. С. Бергом (1937), а также Г. У. Линдбергом (1937) и Г. В. Никольским (1938). В 1945 г. Л. С. Берг и А. Н. Световидов сделали обзор достижений советской ихтиологии за 1917—1942 гг. В 1949 г. вышла в Ученых записках Карело-Финского университета моя статья об ихтиологических работах за время 1917—1947 гг. П. Г. Борисовым (1964) написан исторический очерк научно-промысловых ихтиологических исследований морских и пресных водоемов СССР, П. Г. Борисовым и Г. В. Никольским (1961)—обзор отечественных рыбохозяйственных исследований за 100 лет. Основная литература по промысловым водоемам указана Е. К. Суворовым в его книге «Промысловые водоемы СССР» (1948). Лучший определитель для пресноводных рыб—уже упоминавшаяся книга Л. С. Берга «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран». Там есть и описания многих морских рыб, например рыб Каспийского моря. Широким распространением пользуется «Определитель промысловых рыб СССР» П. Г. Борисова и Н. С. Овсянникова. П. Й. Жуков (1960) составил краткий определитель рыб водоемов Белоруссии, им же дано описание рыб бассейна Немана (1958). В 1951 г. вышла книга Н. П. Танасийчука «Промысловые рыбы Волго-Каспия», в 1963 г.—Е. Н. Казанчеева «Рыбы Каспийского моря», в 1964 г. А. Н. Световидова—«Рыбы Черного моря». Г. В. Никольским (1940) составлена обстоятельная монография по рыбам Аральского моря. Им же даны сведения обо всех видах рыб СССР в учебнике «Частная ихтиология». Рыбы дальневосточных морей, описаны В. К. Солдатовым и Г. У. Линдбергом (1930). Кроме того, имеется хороший краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих, вод А. Я. Таранца (1937), П. Ю. Шмидт составил обзоры рыб Тихого океана (1948) и Охотского моря (1950). Карельским книжным издательством выпущена книга «Рыбы Белого моря» (1958). Рыбы северных морей СССР описаны А. П. Андрияшевым (1954). Опубликован ряд сводок о рыбах отдельных промысловых районов и озерно-речных бассейнов СССР. Л. С. Бергом (1940) дан обзор рыб Финского залива, Л. С, Бергом и И. Ф. Правдиным (1948)-рыб Кольского полуострова, Карельским отделением ГосНИОРХ в 1959 г, выпущен справочник «0зера Карелии», в котором помещена обзорная статья В. В, Покровского и П. И. Новикова об озерах и пресноводных рыбах Карелии. И. Ф. Правдиным (1954) составлена монография о сигах Карелии, П. И. Новиковым (1953) написан очерк об атлантическом лососе (семге), В. Г. Мельянцевым о форелях (1952) и палиях (1953), В, В, Покровским (1953) о ряпушках Карелии, Е. В. Бурмакин (1953), а также Г. А. Головков и А. Н. Кузьмин (1963) описали пелядь, И. С. Титенков (1961)- кубенскую нельму, Л. А. Кудерский (1958, 1964) –судака. И. И. Николаевым (1953) дан перечень рыб Латвийской ССР, А. И. Амброзом (1956) описаны рыбы бассейна Днепра, С. Н. Троицким (1948) рыбы Краснодарского края. Имеется подробное описание рыб р. Лены (Борисов, 1928) и водоемов Якутии (Дрягин, 1933). 0 промысловых рыбах Обь-Иртышского бассейна обстоятельная сводка дана П. А, Дрягиным (1948), а также. Б. Г. Иоганзеном (1948) и Б. К. Москаленко (1958). Г. В, Никольским и др. (1947) описаны рыбы верхней Печоры. В 1955 г, опубликована прекрасная монография Д. Н. Талиева о бычках-подкаменщиках Байкала, а в 1958 г, вышла большая книга «Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал», составленная коллективом под редакцией М. М. Кожова и К. И. Мишарина. Ценные ихтиологические работы изданы Московским обществом испытателей природы о рыбах Амура (1950, 1951). Издательством Академии наук СССР выпущена книга Г. В. Никольского «Рыбы бассейна Амура» (1956). 0 рыбах Киргизии написал В. А. Турдаков (1963), о рыбах Таджикистана-Г. В. Никольский (1938). Обзор рыб Грузии и Армении дал Г. П. Барач (1940, 1941), Ю. А. Абдурахманов (1962) описал рыб пресных вод Азербайджана. Глава 11 ИССЛЕДОВАНИЯ СИСТЕМАТИКИ РЫБ Таксономические единицы и правила научной номенклатуры Академик Л. С. Берг создал совершенную систему рыб, в которой генетическое родство отдельных классов, отрядов и семейств представлено с возможной полнотой (Берг, 1940, 1948-1949, 1955). Она дает обширнейшую тематику, громаднейшие перспективы для работы других исследователей (Правдин, 1945). Более полной и естественной системы рыб пока не предложено. При работах по систематике рыб следует руководствоваться теми определениями таксономических единиц, какие даны Л. С. Бергом в 1 части его книги «Рыбы пресных вод СССР» (1948). По той же книге ихтиолог должен изучить правила научной номенклатуры. Исполнение этих двух требований (о таксономических единицах и номенклатуре) поможет начинающим ихтиологам избежать многочисленных трудностей и ошибок. Таксономические единицы Л. С. Берг делит на две категории: А - единицы географические и Б - единицы негеографические. К первым он относит вид, подвид и племя. Видом (species) Берг называет «совокупность особей, занимающих определенную географическую область и обладающих рядом определенных признаков, передаваемых по наследству и всегда отличающих данный вид от близких видов». Подвид (subspecies)-совокупность особей, связанных с близким к ней видом наличностью переходных форм, но имеющая определенную область обитания, Подвид обладает одинаковой с видом стойкостью в передаче наследственных свойств, Племя (natio) Л. С. Берг понимает как подвид второго порядка. Племя объединяет группу особей, связанных с подвидом переходными формами, имеющую наследственные признаки и определенное место распространения (ареал), Ко второй (Б) категории таксономических единиц Л. С. Берг относит: расу или элементарный вид, экотип или инфраспециес (infraspecies)и морфу (morpha). Расу он характеризует как группу стойких форм, связанных с видом переходными признаками, но oтличимыx по комбинации признаков. «0блacть распространения расы географически не обособлена от ареала вида; иногда расы бывают приурочены к определенным экологическим условиям - глубине, температуре воды, времени нереста, грунту и пр. раса обычно передает свои признаки по наследству и при изменении внешних условий», На расы распадаются не только виды, но и подвиды. Расы подвида Л. С. Берг предлагает называть инфpacyбcпeциec (infrasubspspecies). Еще более мелкая таксономическая единица, чем раса - биoтип. H. B. Лебедев (1946) вводит понятие об элементарных популяциях рыб, понимая под таким термином группу рыб, пространственно обособленную и состоящую из многочисленных особей, имеющих одинаковый жизненный цикл. Элементарная популяция, по мнению Лебедева, - биологическая группа. Mopфa, по Л. C. Бергу, - «более или менее резкое уклонение основного вида или подвида, охватывающее обширные группы особей или периодически целое поколение и вызванное резким изменением некоторых специальных условий существования, например: субстрата, пища и т. п., а иногда, быть может, зависящее от внутренних причин», морфы «не имеют географически определенной области обитания, встречаясь спорадически совместно с основной формой». Признаки морфы неустойчивы: «при перемене внешних условий морфа часто превращается в первобытное состояние. Г. B. Hикoльcкий (1954) в понятие о виде вводит такое содержание, «Вид характеризуется относительной морфологической стабильностью, являющейся результатом приспособления к определенной среде, в которой вид формировался и живет. Изменчивость в пределах вида не выходит за границы его морфологической специфики, признаки вида отражают приспособление к определенным условиям существования, Вид занимает определенную область распространения, в пределах которой условия существования соответствуют его морфологическим особенностям. Вид относительно стабилен во времени, т.е. раз возникнув, он сохраняет свою морфологическую специфику в течение всей своей истории... Историческое развитие идет не путем постепенного изменения существующих видов, а путем образования новых видов в результате изменения взаимоотношений особей, слагающих вид, и окружающих условий существования, т. е. видообразование, есть результат изменения условий существования и связанных с ним морфологических особенностей популяции, путем перестройки организмов и среды». Из правил научной номенклатуры укажем наиболее существенные. Виды обозначаются бинoминaльнo, т. е.· название вида должно включать наименования: родовое (название рода пишется всегда с заглавной буквы и обычно имеет греческое словопроизводство) и видовое (пишется всегда с маленькой буквы и обычно имеет латинское словопроизводство). Подвид обозначается тpинoминaльнo (включая наименования: родовое, видовое и пoдвидoвoe), B обозначении нации или племени употребляются четыре наименования (родовое, видовое, пoдвидoвoe и племенное), причем перед наименованием племенным обычно ставится слово natio (или сокращенно n.). Раса видовая обозначается тремя наименованиями (родовым, видовым и расовым). Перед расовым названием обычно пишется таксономический термин infraspecies (coкp. infrsp.), раса пoдвидoвaя исключает наименование подвида, затем ставится слово infrasubspecies (infrsubsp.) и, наконец, наименование расовое. Морфы обозначаются путем присоединения наименования морфы вместе со словом morpha (или сокращенно m.) к наименованию вида или подвида. Эту номенклатуру мелких таксономических единиц, предложенную Л. C. Бергом, необходимо сохранять. Нужно помнить, что каждый вид должен носить то название, какое ему дал автор, описавший его впервые. После названия вида (названия рода, подвида и т д.) обычно ставится фамилия автора, впервые описавшего этот вид, причем фамилия автора от названия вида не отделяется никакими знаками. Видовые названия, произведенные от личных имен, лучше писать с маленькой буквы. Примеры: род Salmo Linne, вид - Salmo salar Linne, подвид - Coregonus lavaretus baeri Kessler, племя - Coregonus lavaretus baeri natio swirensis Prawdin, раса - Salmo ischchan infraspecies aestivalis Fortunatov, мopфa-Salmo trutta caspius Kessler morpha fario Linne. Ихтиолог постоянно встречается с внутривидовыми географическими и экологическими разностями рыб, которыми так богаты и морские, и пресноводные рыбы. географическая разность, сохраняя главные признаки основного вида, имеет свои отличия, приобретенные в процессе приспособления к географическим условиям, Bид Rutilus rutilus (обыкновенная плотва) в Каспийском море образовал географическую разновидность - подвид R, rutilus caspicus (воблу)· вобла имеет морфологические отличия от типичной плотвы: меньше лучей в спинном плавнике, крупнее глаз, более низкий рот и др. Работы по систематике плотвы (вид Rutilus rutilus) показали, что большинство признаков плотвы закономерно изменяются в меридиональном направлении. Высота тела, длина головы, величина плавников, диаметр глаза уменьшаются с юга на север, а количество чешуй в Боковой линии, количество лучей в спинном и анальном плавниках увеличивается. Значительные изменения претерпевают некоторые признаки (длина головы, длина глаза, высота тела) и в зависимости от возраста рыбы. Следовательно, при изучении разновидностей плотвы необходимо подбирать материал (коллекции) с учетом географической и возрастной изменчивости признаков. О. А. Гримм (1892) указывал на изменение длины рыла стерляди в зависимости от кормового для рыб состояния водоема. Это указание Гримма, действительно, имеет основание. Плохо вскормленный скот приобретает длинную морду (т. е. большую длину головы). Часто стали появляться описания экологических разностей рыб: в одном и том же водоеме, даже в небольшом, могут быть формы вида или подвида, которые разнятся по местам обитания (расы глубоководные, мелководные, прибрежные, пелагические, камышовые и т. п.). У плотвы, обитающей в реках, плавники больше, а хвостовой стебель короче, чем у озерной плотвы. К такому заключению пришла М. В. Феклистова (1951), исследовавшая коллекции плотвы из различных в географическом и экологическом отношении водоемов. Воздействие среды на рыб, особенно на первых стадиях их жизни, настолько велико, что рыбы приобретают новые морфологические и анатомические признаки, закрепляющиеся и в последующих поколениях. Известно, что разным соленостям морской воды свойственны разные расы бельдюги: там, где соленость 2,8%о, водится раса бельдюги, у которой 113,2 позвонка (в среднем), где соленость 11,9%о — раса с 108 позвонками. Стада одного и того же вида могут иметь и биологические различия: разные скорости роста, созревания, и места размножений — одни размножаются в озере, другие в реке, Качество и количество пищи также может влиять на создание внутривидовых групп. Внутривидовые биологические группы, существование которых подмечено ихтиологами давно (Берг, 1910), особое внимание привлекли к себе в последнее время в связи с новыми задачами воспроизводства рыбных запасов. Чтобы управлять размножением рыб, необходимо прежде всего глубокое знакомство с их биологией, знание биологических групп рыб. Н. Л. Гербильский (1953) биологической группой называет «совокупность особей, относящихся к одному виду, но отличающихся от других биологических групп того же вида особенностями развития». Автор предложил таблицу биологических групп куринского осетра. По такому образцу могут быть составлены таблицы и для других видов рыб. Для установления и распознавания биологических групп рыб Н. Л. Гербильский рекомендует изучать нерестовый ход рыбы (обособленные во времени периоды хода указывают на наличие биологических групп), состояние половых продуктов производителей, продолжительность нереста, установить зоны нерестилищ и составить календарь нереста в разных участках этой зоны за ряд лет. П. А. Дрягин (1949), придавая существенное значение работам по экологической и биологической группировке рыб (Крыжановский, 1948; Берг, 1934 и др.), предложил биоэкологическую группировку рыб. По количеству кладок икры в течение жизни рыбы разделяются на моноцикличные и полицикличные; по сезонам нереста на осенненерестующих, зимненерестующих и весенненерестующих; по характеру нерестовой миграции—на летних мигрантов и осенних мигрантов; по характеру кладки яиц—на разбрасывающих и прячущих; по типу субстрата, занимаемого кладками, — на литофильных, фитофильных, индиферентных и, как исключение, полупелагофильных (чехонь). Основные биоэкологические группы рыб (по Дрягину): I. Порционно нерестующие рыбы (яйцекладущие, в том числе остракофильные, живородящие): а) с круглогодичным нерестом; они обитают в основном в тропических странах и в теплых морях; б) с сезонным порционным нерестом; они обитают главным образом в теплых странах, частью в странах с умеренным климатом. II. Единовременно нерестующие рыбы (яйцекладущие, моноцикличные и полицикличные). Они обитают преимущественно в полярных и странах с умеренным климатом. Ихтиологами давно подмечено, что внутривидовые разности рыб, мало отличающиеся морфологически, нередко имеют существенные биологические отличия. Поэтому в работах по систематике рыб уделяется внимание биологическим группировкам. Основной материал для изучения расового состава рыб нужно собирать в период нереста: при этом условии обеспечивается наибольшая чистота вида, подвида или расы. Предварительно устанавливают, выражен ли половой диморфизм и если он не выражен, можно не разделять материал по полу. Прежде чем приступить к выяснению различия между расами по, тем или иным признакам, необходимо установить наличие изменчивости этих признаков в зависимости от длины рыбы и от возраста. При обработке расового материала не следует отрывать работ по расам от работ по возрасту, обращая внимание не только па темп роста, но также и на форму и структуру чешуи. В работах, посвященных изучению расовой изменчивости, необходимо давать описание или точное указание на применяемую методику. При массовых расовых исследованиях работу по сбору материалов и обработке надо производить с помощью морфометрических бригад со строгим распределением и специализацией по отдельным видам работ в целях обеспечения однородности материала и сведения к минимуму индивидуальных ошибок. При работах по систематике рыб нужно пользоваться общедоступными определителями. При описании пресноводных рыб расположение их нужно вести по системе, предложенной Л. С. Бергом, в его книге— «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых», а также в книге «Рыбы пресных вод СССР». Диагностическое значение меристических и пластических признаков Господствовавший и давший много полезного в ихтиологической систематике описательный метод диагностической характеристики рыб уступил свое первенство биометрическому методу многих промеров тела рыб для установления качественных (пластических) и количественных (меристических) признаков. Биометрический метод стал особенно необходим при изучении внутривидовых разностей, т. е. низших таксономических единиц вида (племя, раса, морфа, экотип, биотип), когда признаки приходится устанавливать с применением вариационной статистики. Математический метод помогает приведению в порядок многих систематических групп рыб. Такие работы требуют определенных схем измерений рыб. Схем создано много, но есть еще немало семейств, родов и видов пресноводных и особенно морских рыб, для которых схем измерений нет или они слишком неопределенны. Существующие схемы не все достаточно обоснованы, и разными исследователями применяются по-разному. Между тем в систематике необходима полная согласованность в методике, чтобы результаты, полученные одним исследователем, можно было сравнить с результатами другого автора. В последнее время ряд исследователей при изучении рас рыб отдают предпочтение биологическим и снижают роль признаков морфологических. Действительно, у организма, попавшего в новые условия среды, возникают приспособительные изменения в биологических признаках раньше, чем изменения морфологические или анатомические. Караси, пересаживаемые из естественных водоемов (из озер) в пруды, скоро изменяют свои биологические и морфологические свойства. Замедляется темп роста, уменьшается плодовитость, изменяется общий экстерьер рыбы и соотношения между отдельными частями тела. Это пример быстрой внутривидовой изменчивости и образования биологических и морфологических «разностей». Здесь систематик имеет возможность одновременно проследить изменения биологических и морфологических признаков прудового карася в сравнении с карасем озерным. При изучении так называемых яровых и озимых рас исследователю легче подметить биологические признаки таких рас, чем признаки морфологические. Но за биологическими отличиями у той и другой расы последуют отличия и морфологические. Таким образом, морфологические признаки можно рассматривать как вторую, более высокую в сравнении с биологическими признаками стадию изменения организма. Говоря иначе, биологические признаки—стадия становления разновидности, признаки морфологические—стадия оформления разновидности. Разные рыбы в разной степени проявляют свою приспособляемость к условиям среды. Известно, насколько велика и разнообразна приспособляемость обыкновенного окуня к гидрологическим условиям и условиям питания: окунь обитает и в речных, и озерных водах, питаясь в одних водоемах рыбой, в других —бентосом или даже планктоном. Морфологически окуни обнаруживают признаки изменчивости, но изменчивость эта выражается иногда в слабых формах, и некоторые формы окуня описывались раньше только по таким неустойчивым признакам, как окраска плавников и тела. В. В. Покровский (1951) тщательно проанализировал отличительные признаки окуней Европы, Азии и Северной Америки и пришел к выводу, что многие вариации окуня следует относить к вариациям преимущественно экологическим. При исследовании внутривидовых разностей необходимо в первую очередь брать морфологические признаки относительно малоустойчивые. Например, при установлении какой-либо разновидности плотвы не надо подсчитывать лучи в грудных и брюшных плавниках, так как не только для всего рода Rutilus rutilus , но и для всего рода Rutilus количество лучей в названных плавниках остается почти одно и то же. А количество лучей в хвостовом плавнике сохраняет постоянство даже во всем семействе карповых (Сурrinidае). Значит, признаки родовые и тем более признаки семейства незачем вводить в морфологический диагноз единиц порядка вида и ниже вида. То же нужно сказать и относительно ряда других счетных признаков, например формула глоточных зубов карповых, определение которой требует извлечения и просчета зубов, излишня при изучении внутривидовых разностей. Нужно также стремиться, чтобы и те счетные признаки, которые имеют решающее значение в систематике, были выражены в возможно простой форме. При систематической группировке сигов количество жаберных тычинок имеет огромное значение. Иностранные авторы, по примеру немецкого зоолога Тинемана (Thienemann, 1916, 1927) и польского ихтиолога Литынского (Litynski, 1923), при описании сигов приводили количество тычинок не только на первой, но и на второй, третьей и четвертой жаберных дужках. То же делал и я, пока не нашел, что нужен лишь просчет жаберных тычинок на первой дужке. Это облегчает работу без снижения ценности ее результатов. Число жаберных тычинок указывается и при описании многих других, помимо сигов, рыб. Важным счетным признаком является число позвонков. Приводимые в литературе показатели числа позвонков страдают неточностью. В действительности количество позвонков более постоянно, это объясняется тем, что просчитать позвонки трудно, и разные авторы по-разному принимают последний позвонок: одни уростиль засчитывают как отдельный позвонок, другие не принимают его во внимание. Сторонники только биологического диагноза внутривидовых разностей рыб указывают на ненадобность приведения средних показателей количеств позвонков, как и некоторых других счетных признаков, в виде дробных чисел, мотивируя это тем, что позвонки выражаются только целыми числами. Это неправильно, потому что средние количества, которые составляют основу математического метода, весьма существенны и в том случае, когда эти средние выражены в виде долей (десятых) единицы. Формулу боковой линии тоже можно упростить. При расовом изучении сигов вида Coregonus lavaretus просчет чешуй в 0,1 части длины тела, а также над и под боковой линией положительных результатов не дал, и при расовых исследованиях можно пользоваться только просчетом чешуй в самой боковой линии. Наряду со счетными признаками обязательно устанавливают и пластические признаки. По этому принципу построены все схемы измерений рыб, но детали построения их различны. Одни схемы не сложны и случайны, другие — чрезмерно громоздки. Достоинство схемы не в количестве промеров, Схема измерений лососевых рыб, предложенная Смиттом (Smitt, 1886), требует слишком много промеров и, как далее увидим, может быть сокращена. На небольшом количестве промеров основана схема, приведенная в работе японского исследователя Томиямы (Tomijama, 1936), но она положена автором в основу описания около 100 форм бычков семейства Gobiidae. Разработанная Б. С. Ильиным (1927) систематика бычков того же семейства построена также на малом количестве промеров и просчетов, но хорошо обоснована на тщательном изучении генипор (щечных пор) и сенсорных (слизистых) каналов головы бычков, К такому же роду работ следует отнести статью В. А. Гослина (W. А. Gosline, 1949) о сенсорных каналах головы как систематических признаков рыб семейства (Cypriodontidae). Исследованиями сенсорных каналов рыб много занимался Д.К. Третьяков (1944), используя эти исследования для установления филогенетических связей отрядов и подотрядов рыб. Подобные исследования весьма ценны и для систематика -морфолога. Но при изучении мелких таксономических разностей рыб (а в настоящее время такое изучение особенно широко развито) пользоваться только системами сенсорных каналов и генипор нельзя потому, что такая работа в каждом отдельном случае потребует слишком много времени; у близкородственных форм сенсорные каналы настолько сходны, что подметить в них различие может лишь изощренный в этом деле глаз исследователя. При изучении бычковых сенсорные каналы и генипоры нужно принимать во внимание. Они важны и в систематике тресковых, сельдевых, зубаток (Световидов, 1948, 1952; Андрияшев, 1954; Барсуков, 1959). Расположение каналов и пор боковой линии и генипор показано на рис. 1. Трудность морфологической систематики рыб в том, что признаки подвержены возрастной и половой изменчивости. У других позвоночных возрастная изменчивость признаков выражена слабее. Даже половозрелые рыбы продолжают увеличивать свое тело и в длину, и в высоту. С возрастом изменяются размеры головы, туловища и плавников. Следовательно, абсолютные величины частей тела, плавников не могут служить критерием для установления диагноза. Поэтому русские ихтиологи при описании видов и разновидностей рыб приводят или кратные или процентные отношения частей тела рыб. Так поступал еще знаменитый Паллас в своей «3оографии» (Ра11аs, 1811). Вышедшая в 1950 г, обширная монография о швейцарских сигах, написанная Штейнманом (Steinmann, 1950), содержит описание многочисленных разновидностей сигов. Автор, составляя диагноз каждой разновидности, пользовался небольшим числом счетных (количество жаберных тычинок, число чешуй в боковой линии и др.) и пластических признаков. Вместе с тем Штейнман указывает на биологические и экологические особенности каждой разновидности. Им предложена слишком сложная номенклатура разновидностей, имеющих морфометрические, биологические и экологические различия; второй и третьей категории признаков автор придает существенное значение. На основании экологических признаков Штейнман в пределах только одного вида Coregonus lavaretus различает 5 форм (экотипов): примигениус, литоралис, пелагикус, профундус и нанус. Он же придает систематическое значение и такому признаку, как плодовитость. При акклиматизации, а также при гибридизации рыб следует применять полные схемы измерений и просчетов, чтобы выяснить, в каком направлении протекает приспособляемость рыб к новым условиям, и какие признаки и как изменяются при гибридизации. При таком подходе исследователь быстрее подойдет к управлению изменчивостью и наследственностью рыб. Основоположником ихтиологической, как и вообще всей зоологической и ботанической системы, был великий шведский естествоиспытатель Карл Линней (1758); его труд «Systema naturae» (Система природы) до сих пор является основой при систематике растений и животных. Но линнеевская характеристика многих видов рыб не может удовлетворить современного ихтиолога. Линнеевский вид (species) часто бывает сборной таксономической единицей. Можно привести немало примеров, когда группа рыб, принятая Линнеем за вид, в дальнейшем другими исследователями или разбивалась на систематические группы низшего порядка (подвид, племя и т, д.), или, наоборот, линнеевскому виду придавался характер рода или даже семейства. Теперь известно, что не все наружные признаки рыб постоянны для данного вида или подвида. У одних рыб есть заметные половые различия (вторичные половые признаки), у других наружные признаки сильно изменяются в зависимости от возраста, у третьих эти признаки претерпевают сезонные изменения. У самцов многих видов рыб тело ниже, чем у самок. Самцы хариусов имеют, особенно в нерестовый период, более высокий, чем самки, спинной плавник. Глаза у взрослых рыб, как правило, относительно меньше, чем у молодых, голова у молодых рыб относительно длиннее, чем у старых; у молодых осетровых рыло утонченное и вытянутое, у взрослых осетровых оно шире и тупее. Разительный пример сезонного изменения представляет дальневосточная горбуша: головные кости нерестующей горбуши так перерождаются, что неопытный наблюдатель может принять ее за другой вид. В нерестовый период многие карповые приобретают так называемый брачный наряд—жемчуговидные наросты (сыпь), выражающиеся в появлении бугорков и шипиков на чешуе. Такие «жемчужные органы» свойственны в нерестовый период и рыбам других семейств, например сигам. Различают тело червеобразное и змеевидное (миноги, угри), вальковатое (усачи и др.), сжатое с боков (лещ и др.), килеобразное (сельди и др.) или овальное (елец и др.); рот нижний (осетровые и др.), конечный (плотва и др.), верхний (ряпушка и др.); указывают форму плавников (тупые и острые, с вь1рез-кой и без вырезки, округлые); форму чешуи и ее расположение: чешуя заходит на голову (например, у кефалей и у змееголова), покрывает щеки (у берша) и т. п. Описывают различные отростки и шипы на жаберных крышках (у окуня, ерша и др.) или на других головных частях (бычки), колючие пильчатые лучи в плавниках (у сазана, карася, амурских сомов и др.). При описании рыб морских, которым наиболее присуща яркая или пятнистая окраска, необходимо давать подробные замечания и относительно основного характера окраски. Но более существенно указывать расположение темных или цветных пятен или полос, которые присущи многим рыбам. При этом нужно отметить, что для некоторых морских и пресноводных рыб установлен процесс линьки, который сильно изменяет окраску (Виноградова, 1950). Описание общей формы тела рыб или отдельных его частей особенно необходимо при характеристике признаков семейств и родов. Весьма надежным средством для распознавания систематических групп рыб нужно признать метод вариационный статистики, или математический метод, который, включая описательную характеристику рыб, вместе с тем может дать математическую оценку каждого признака, учтя, его возрастные половые и сезонные изменения. Таким методом широко пользуется растениеводы и животноводы, когда им нужно установить систематическое положение исследуемого объекта, узнать быстроту его роста и т. п.

Похожие:

	Социология: искусство задавать вопросы (издание второе переработанное и дополненное) Социология: искусство задавать вопросы. Издание 2-е, переработанное и дополненное. М., 1998		Временная инструкция о мероприятиях по борьбе с миксобактериозами лососевых рыб общие положения Миксобактериозы широко распространенные бактериальные заболевания пресноводных рыб, вызывающие поражения жабр и кожи рыб при их выращивании...
	Практический курс английского языка 4 курс Под редакцией В. Д. Аракина... Практический курс английского языка. 4 курс: П69 Учеб для педвузов по спец. «Иностр яз.» / Под ред. В. Д. Аракина. 4-е изд., перераб...		Учебно-методическое пособие. Издание второе, переработанное и дополненное.... «Доврачебная помощь в туристском походе». Учебно-методическое пособие. Издание второе, переработанное и дополненное. – Йошкар-Ола:...
	Справочник Издание 3-е, переработанное и дополненное Авторы-составители: В. Д. Дмитриев, Д. А. Коровин, А. И. Кораблев, Г. П. Медведев, Б. Г. Мишуков, М. П. Наумов, Г. С. Чистова		Программы 5-9 классы Для учителей общеобразовательных организаций... Рекомендации по материально-техническому обеспечению учебного предмета «Английский язык»
	Учебник -3 переработанное издание Информатика: Учебник -3 переработанное издание / Под ред проф. Н. В. Макаровой М.: Финансы и статистика 1999. 768 с		Дом колдуньи Значительно переработанное, дополненное и исправлен­ное издание известного труда лингвиста и психотерапевта Ирины Черепановой посвящено...
	Ирина Черепанова дом колдуньи Значительно переработанное, дополненное и исправлен­ное издание известного труда лингвиста и психотерапевта Ирины Черепановой посвящено...		Практикум по конфликтологии 2-е издание, дополненное и переработанное Главный редактор Заведующий редакцией Руководитель проекта Литературный редактор Художественный редактор Корректор Верстка
	Г. В. Морозова 3-е издание, переработанное и дополненное Боброва И. Н. — доктор медицинских наук, профессор, заслуженный деятель науки Российской Федерации, научный консультант Государственного...		Курдюмов Николай Умный огород в деталях 2-е издание, переработанное и дополненное В своей книге ученый-агроном Н. И. Курдюмов делится с читателями своим опытом, приобретенным за годы практической деятельности
	Книга индивидуального предпринимателя. Полное практическое руководство... Закон n 63-фз) адвокатская деятельность не является предпринимательской. Нотариальная деятельность также не является предпринимательством...		И. Н. Горелов К. Ф. Седов Илья Наумович Горелов, Константин Федорович Седов. Основы психолингвистики. Учебное пособие. Третье, переработанное и дополненное...
	Настоящее сокращенное и отредактированное издание «Временных методических... Временные методические указания по расчету выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух предприятиями деревообрабатывающей...		Бассейн Амура: осваивая сохранить Бассейн Амура: осваивая – сохранить. Издание второе (дополненное и переработанное). Хабаровск: ООО "Архипелаго Файн Принт", 2007....