Учебно-методический комплекс дисциплины «Морская микробиология»
|
Скачать 2.66 Mb.
|
ГЕОГРАФИЯ ГЕТЕРОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ Основным объектом изучения географии микроорганизмов является ареал вида или ареал более крупной таксономической группы организмов, который определяется как пространство, ограниченное линиями, «соединяющими самые наружные нахождения вида». Применительно к морским видам зоосообщества дается следующее определение ареала: «Ареал есть область распространения независимых и зависимых популяций вида, ограничиваемая на карте полосой, заключенной между двумя следующими линиями: а) линией, внутри которой эти популяции вида найдены при каждом обследовании ареала, и б) линией, вне которой они не найдены ни при одном обследовании» (Беклемишев, 1963). При этом зависимые и независимые популяции суть популяции, существование которых либо зависит от приноса особей извне, либо не зависит. Последние характерны для первичных водных масс, имеющих пос-тоянную циркуляцию, обеспечивающую квазистационарные условия существования вида. Первые или зависимые - для трансформированных вод. Область, где представители данного вида встречаются во всех пробах (в 100%), может считаться основой ареала. Изолиниями может быть выделена область с частотой нахождения вида в 75, 50 и 25% проб и, наконец, граница, за которой вид не был встречен ни разу. Следует оговориться, что %-ное нахождение вида нереально, так как вид заселяет ареал не сплошь, а лишь местами в подходящих для себя биотопах. Неравномерность распределения микроорганизмов в водной толще даже в одной пробе воды, либо в нескольких пробах ее сходных горизонтов является следствием дискретности расселения популяции. Трудности географических исследований микроорганизмов связаны также с определением их видовой принадлежности. Недочеты, обусловленные этим, в определенной мере компенсируются одновременным и однотипным анализом свойств культур микроорганизмов, выделенных в большом числе со значительных акваторий. В то-же время, ряд особенностей океанической среды обитания облегчает задачу описания ареалов микроорганизмов, К ним можно отнести: 1) разряженность микробного населения в основной массе океанической воды и глубоководных илах; 2) относительно малое разнообразие видов гетеротрофных микроорганизмов, (наибольшее число видов в одной пробе воды не превышает 8, большинство проб содержит в 40— 50 мл воды 1—2 вида гетеротрофных микроорганизмов); 3) главенствующее значение гидрологии в формировании биоценозов; 4) пространственная разобщенность биоценозов полного состава, включающих фитопланктон, как первичных продуцентов органического вещества, и гетеротрофных биоценозов неполного состава. В океане ареал вида определяется по результатам лова и фильтрации морской воды через бактериальные фильтры с последующим проращиванием бактерий в питательной среде, После получения чистой культуры микроорганизма определяют его видовую принадлежность. В изучаемом районе рассчитывают число проб воды, в которых встречается данный вид микроорганизма, и на схемы района по глубинам наносят линии, очерчивающие области наиболее частой встречаемости данного микроорганизма и пункты единичных находок. При большой разреженности бактериального населения в морской воде и фильтрации объем воды от 40 до 100 мл большой частотой встречаемости вида могут служить показатели в 40—50%) случаев. Эта область может рассматриваться как основа ареала, где идет размножение бактериальных клеток и смертность их уравновешивается рождением новых. При описании микробных ценозов или сообществ принимается во внимание возможность существования реликтовых, трансформированных и мигрирующих видов. Реликтами могут считаться формы, дошедшие до нас с докембрия, со времени формирования океанического микромира. Обычно реликтовые виды в океане имеют разорванные ареалы, поскольку сов-ременная экологическая обстановка полностью не соответствует требованиям вида. Трансформированные виды, или изменившиеся под влиянием новых условий, как правило, обладают компактным ареалом. Наконец, мигрировавшие виды выборочно заселяют подходящие для них ниши, образуют отдельные очаги, которые и представляют ареал вида. Миграционные воды могут быть космополитами или видами-убиквистами. Наилучшим образом изучено распространение и качественный состав гетеротрофных микроорганизмов. Среди них азотфиксирующие микроорганизмы занимают особое место в связи с их большим значением в вовлечении азота воздуха в круговорот веществ биосферы. Показательными являются данные о морских водорослях и их ареалах. Цианобактерии (сине-зеленые водоросли), фиксирующие азот воздуха, больше распространены в пресных водоемах. Однако некоторые виды их относятся к морским формам. Представители рода триходесмиум распространены в планктоне тропических морей, где могут создавать плотные ареалы в поверхностных горизонтах. Обширные исследования открытых районов океана, проведенные советскими исследователями, позволили обрисовать ареалы видов гетеротрофных микроорганизмов, обитающих на всех широтах в толще воды и осадках. Японскими исследователями показано, что представители рода широко распространены в водах Тихого океана, но при загрязнении этих вод, например, в Токийском заливе, которое началось в 1966 г. со времени интенсивного развития японской промышленности численность вибрионов в прибрежной воде стала резко падать. Виды дрожжей и дрожжеподобных микроорганизмов приурочены к высоким широтам. В Гренландском море глубже 1000 м было найдено большое разнообразие видов этой группы организмов. Кроме того, многие виды были представлены большим числом особей. В антарктических водах также отмечается присутствие дрожжей и по ним прослеживается связь промежуточных антарктических вод с водами впадин Индийского океана. Кокковые формы бактерий преимущественно приурочены к глубоким горизонтам высоких широт. Они также встречаются в талой воде на льду Северного Ледовитого океана и в самых поверхностных опресненных горизонтах. Следует отметить, что кокки могут существовать как в пресной воде, так и в среде с высокой концентрацией соли, что является отличительной чертой семейства Мiсгососсасеае. Микробиологические данные о морских бактериях и грибах свидетельствуют о том, что географические закономерности распространения их видов подчиняются законам, общим для всех групп организмов. В то же время имеются некоторые особенности в распределении бактерий. Для фито- и зоопланктонных организмов характерно распределение наибольшего числа видов в экваториально-тропических водах, а к умеренным широтам возрастает разнообразие видов гетеротрофных микроорганизмов, что установлено со статистической достоверностью, в частности, для Атлантического океана. Объяснение этому факту еще не найдено. Особенности доминирующих групп микроорганизмов могут быть объяснены лишь большим однообразием условий среды обитания в экваториально-тропической области по сравнению с районами умеренных широт. Итак, ареал вида является основным объектом исследования регистрирующей географии. На примере распространения рейдов гетеротрофных морских микроорганизмов следует признать, что их ареалы могут быть достаточно компактными и приуроченными к водам определенного происхождения. Ареалы прокариотных организмов могут быть и разорванными, что связано с историей становления морских биоценозов. Некоторые виды микроорганизмов являются космополитами. В противоположность эукариотным организмам разнообразие видов бактерий увеличивается на высоких широтах. Например, в экваториально-тропической области Атлантического океана развивается ограниченное число видов грамотрицательных неспорообразующих бактерий, требующих для своего развития присутствия в питательной среде высоких концентраций солей. Лекция 5 . ГЕОХИМИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОРСКИХ МИКРООРГАНИЗМОВ Биохимический цикл углерода. Углерод — основной строительный материал молекул важных для жизни органических соединений (углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты и др.). Этот биоэлемент участвует в цикле с небольшим, но подвижным резервным фондом в атмосфере (рис. 11.8), откуда растения получают его в форме диоксида углерода. Твердые формы углерода продуценты усваивать не могут, поэтому единственным его источником для растений служит атмосферный воздух. Сейчас запасы углерода в атмосфере в виде С02 относительно невелики. Именно диоксид углерода, атмосферный и растворенный в воде, — единственный источник неорганического углерода, из которого в процессе фотосинтеза вырабатываются все органические соединения, составляющие живую клетку. В ходе фотосинтеза атомы углерода переходят из состава углекислого газа СОз в состав глюкозы и других органических веществ растительных клеток. Далее они переносятся по пищевым цепям, образуя ткани всех остальных живых существ экосистемы. Однако побывать в составе клеток живых организмов всех трофических уровней удается только малому числу атомов углерода, так как на каждом уровне большинство органических молекул расщепляется в процессе клеточного дыхания для получения энергии. После этого атомы углерода поступают в абиотическую часть окружающей среды в составе углекислого газа, чем завершается один цикл и создаются предпосылки начала другого цикла. Аналогичным образом углерод возвращается в атмосферу при сжигании любых органических соединений, например древесины, сухой травы или листьев, а также ископаемого топлива. Движение углерода по цепям питания экосистемы тесно связано с переносом энергии — недаром конечными продуктами жизнедеятельности служат диоксид углерода и вода. Геохимический цикл углерода, протекающий миллионы лет, начинается на суше, где происходит химическое разрушение (так называемое выветривание) горных пород, а именно карбонатов (СаСО,) и силикатов (CaSi03). Основное вещество, фигурирующее в этой реакции, — угольная кислота (Н2СО^), которая всё время образуется в почве в результате соединения углекислоты, выделяющейся при разложении органических остатков, и воды. Взаимодействие угольной кислоты с карбонатами и силикатами приводит к образованию ионов кальция Са2+ и бикарбоната, а также растворённого в воде кремнезёма (Si02). Все эти компоненты сначала попадают в реки, а затем выносятся в океан, где ионы кальция и бикарбоната используются всевозможными морскими организмами для построения раковин (состоящих из СаС03). При этом С02 снова выделяется в окружающую среду. Благодаря буферной системе карбонатного цикла моря круговорот углерода приобретает устойчивость, но он все-таки уязвим из-за небольшого объема резервного фонда. На карте, показывающей количественное распределение фитопланктона — микроскопических водорослей — по всему Мировому океану, отчётливо видно, что его много только около берегов и в тех местах, где наблюдается вертикальное перемешивание водной толщи. Громадные же области в центрах океанов представляют собой «биологические пустыни». Эти океанические районы так бедны потому, что там организмам не хватает растворённого в воде азота и фосфора. И хотя углерода фитопланктону требуется примерно в 10 раз больше, чем азота, и в 100 раз больше, чем фосфора, углерод практически никогда не ограничивает развитие фитопланктона: по сравнению с азотом и фосфором в воде его значительно больше, чем в клетках водорослей и цианобактерий. Эти организмы не могут потреблять излишки углерода, поскольку одновременно обязательно нужно получить некоторое количество азота и фосфора, а их не хватает. Подобная ситуация напоминает ту, что может случиться у нерадивых строителей, когда кирпич завезли в достаточном количестве, а цементный раствор — нет. Вот вся стройка и остановилась. В Мировом океане трофическая цепь: продуценты (фитопланктон) — консументы (зоопланктон, рыбы) — редуценты (микроорганизмы) — осложняется тем, что некоторая часть углерода мертвого организма, опускаясь на дно, «уходит» в осадочные породы и участвует уже не в биологическом, а в геологическом круговороте вещества. В почве очень часто цикл углерода замедляется. Органические вещества минерализуются не полностью, а трансформируются в сложный комплекс производных органических кислот, образующих массу темного цвета, так называемый гумус. При любых условиях органический комплекс не может быть полностью минерализован аэробным путем и поэтому накапливается в различных осадочных породах. Тогда наблюдается стагнация, или блокирование, круговорота углерода — примером тому служат накопления угля, нефти и других углеводородных ископаемых. Геохимический цикл углерода теснейшим образом переплетается с биологическим — гораздо более быстрым, протекающим за несколько лет. Ведь даже С02, на основе которого образуется угольная кислота, есть продукт разложения органического вещества. Образование в море карбонатов — также результат деятельности организмов. Основное же движение углерода, происходящее при участии живых существ, — это поглощение С02 растениями и цианобактериями и выделение его в процессе дыхания всех организмов, в первую очередь грибов и бактерий. В круговороте углерода, а точнее — наиболее подвижной его формы — С02, четко прослеживается трофическая цепь: продуценты, улавливающие углерод из атмосферы при фотосинтезе, консументы — поглощающие углерод вместе с телами продуцентов и консументов низших порядков,редуцентов — возвращающих углерод вновь в круговорот. Скорость оборота С02 составляет порядка 300 лет (полная его замена в атмосфере) (рис. 6.10). Вывод части углерода из естественного круговорота экосистемы и «резервирование» в виде ископаемых запасов органического вещества в недрах Земли является важной особенностью рассматриваемого процесса. В далекие геологические эпохи значительная часть фотосинтезируемого органического вещества не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась в виде детрита. Позже слои детрита были погребены под слоями различных минеральных осадков, где под действием высоких температур и давления за миллионы лет превратились в нефть, уголь и природный газ (в зависимости от исходного материала, продолжительности и условий пребывания в земле). Подобные процессы протекают и в настоящее время, но значительно менее интенсивно. Их результат — образование торфа. В водных экосистемах прерывание круговорота углерода связано с включением СОз в состав известняков, мела. При этом углерод исключается из круговорота на целые геологические эпохи. Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд т этого элемента, что составляет 2/3 его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода приводит к возрастанию содержания С02 в атмосфере. геохимические циклы фосфора и серы Биогеохимические циклы фосфора и серы, важнейших биогенных элементов, значительно менее совершенны, так как основная их масса содержится в резервном фонде земной коры, в «недоступном» фонде. Круговорот серы и фосфора — типичный осадочный биогеохимический цикл. Такие циклы легко нарушаются от различного рода воздействий и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом биофильных компонентов. Фосфор Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот (рис. 6.11) он может попасть в случае подъема этих пород из глубины земной коры на поверхность суши, в зону выветривания. Эрозионными процессами он выносится в море в виде широко известного минерала — апатита. Общий круговорот фосфора можно разделить на две части — водную и наземную. В водных экосистемах он усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до консументов третьего порядка — морских птиц. Их экскременты (гуано) снова попадают в море и вступают в круговорот, либо накапливаются на берегу и смываются в море. Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы. В наземных экосистемах фосфор извлекают растения из почв и далее он распространяется по трофической сети. Возвращается в почву после отмирания животных и растений и с их экскрементами. Теряется фосфор из почв в результате их водной эрозии. Повышенное содержание фосфора на водных путях его переноса вызывает бурное увеличение биомассы водных растений, «цветение» водоемов и их эвтрофикацию. Большая же часть фосфора уносится в море и там теряется безвозвратно. Последнее обстоятельство может привести к истощению запасов фосфорсодержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). Следовательно, надо стремиться избежать этих потерь и не ожидать того времени, когда Земля вернет на сушу «потерянные отложения». Этот элемент входит в состав генов и молекул, переносящих энергию внутри клеток, в костную ткань. В различных минералах фосфор содержится в виде ионов PO4 3- . Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают ионы PO4 3- из водного раствора и включают в состав различных органов соединений. По пищевым цепям он переходит от растений к другим организмам. На каждом этапе фосфор может быть выведен из организма в составе мочи. Его круговорот в биосфере является незамкнутым. Разница с кругооборотом углерода – в кругообороте углерода есть газообразная фаза (СО2), у фосфора – газовой фазы нет. Фосфаты циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие фосфор отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. В естественных экосистемах так и происходит. Фосфор может также поступать с моющими средствами и удобрениями. организмах фосфор находится только в пятивалентном состоянии — в форме солей и свободных фосфатных ионов (РО3-), либо в виде органических фосфатных веществ. Большинство органических фосфорсодержащих соединений неспособно поглощаться клетками, и потребность клеток в фосфоре удовлетворяется потреблением фосфатных ионов. Последние включаются в органические компоненты клеток и после смерти при гидролизе этих соединений вновь высвобождаются. Фосфаты доступны для сухопутных организмов благодаря непрерывному переводу нерастворимых фосфатных соединений в растворимые. В этом процессе микробам принадлежит ведущая роль. Кислые продукты метаболизма — органические и неорганические (например, азотная и серная) кислоты растворяют фосфат кальция; образуемый бактериями сероводород способствует растворению фосфатов железа. Подсчитано, что продукцию биомассы в конечном итоге лимитируют азот и фосфор. . Круговорот фосфора по структуре несколько проще круговорота азота, поскольку фосфор встречается лишь в немногих химических формах. этот важный и необходимый элемент протоплазмы циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями. Но в отличие от азота резервуаром фосфора служит не атмосфера, а горные породы и другие отложения, обра-зовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Породы эти постепенно подвергаются эрозии, высвобождая фосфаты в экосистемы, но большое количество фосфатов попадает в море, отлагаясь частично в мелководных осадках, а частично теряясь в глубоководных. Механизмы возвращения фосфора в круговорот, видимо, недостаточно эффективны и не возмещают потерь. В некоторых районах земного шара сейчас не происходит сколько-нибудь значительного поднятия отложений, а перенос на сушу рыбы не компенсирует поток фосфора с суши в море. В прошлом морские птицы, по-видимому, играли важную роль в возвращении фосфора в круговорот (вспомним колоссальные скопления гуано на побережье Перу). Этот перенос птицами фосфора и других веществ из моря на сушу продолжается и сейчас, но, видимо, не столь интенсивно, как в прошлом. К сожалению, деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора, что делает его круговорот менее замкнутым. Хотя человек вылавливает много морской рыбы, Хатчинсон считает, что в год этим способом на сушу возвращается всего около 60 000 т элементарного фосфора. Добывается же на удобрения ежегодно 1—2 млн. т фосфорсодержащих пород; большая часть этого фосфора смывается и выключается из круговорота. Это не должно нас особенно беспокоить, так как разведанные запасы фосфорсодержащих пород достаточно велики. Но добыча и переработка фосфатов на удобрения местами создает серьезные проблемы с загрязнением среды, что хорошо видно на примере района залива Тампа во Флориде, где имеются огромные залежи фосфатов. В настоящее время больше всего опасений вызывает увеличение концентрации растворенных фосфатов в водных системах из-за усиленного выноса фосфора с промышленно-городскими и сельскохозяйственными сточными водами. В конце концов нам придется серьезно заняться возвращением фосфора в круговорот, если мы не хотим погибнуть от голода. Конечно, быть может, геологические поднятия в ряде районов Земли сделают это за нас, вернув на сушу «потерянные отложения». Но кто знает? Сейчас ведутся эксперименты по «подъему» фосфора в круговорот путем опрыскивания наземной растительности сточными водами или пропускания их через естественные водно-болотистые угодья (травяные болота и болота), вместо того чтобы прямо сбрасывать эти воды в реки. Подробнее об этом см. в работах Боувера (Bouwer, 1968) и Вудвелла (Wood-well, 1977). Во всяком случае, рассмотрите как следует схему круговорота фосфора. Его важность сильно возрастет в будущем, так как из всех макроэлементов (элементов, необходимых для всего живого в больших количествах) фосфор — один из самых редких в смысле его относительного обилия в доступных резервуарах на поверхности Земли. Сера Основной источник серы, доступный организмам, — всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощенные сульфаты растения восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин), которые играют важную роль при формировании третичной структуры белков, образуя дисульфид-ные мостики между различными участками полипептидной цепи. Аналогично нитратам и фосфатам сульфаты, основная доступная растениям форма серы, восстанавливаются автотрофами и включаются в белки. Органические остатки животных и растений минерализуются, и входящая в их состав восстановленная сера при аэробном разложении окисляется ферментативным путем различными группами хемотрофных микроорганизмов. Подобные процессы осуществляются и в водоемах. Из сульфопротеинов, содержащихся в почве, гетеротрофные бактерии вырабатывают сероводород. С другой стороны, существуют различные группы хемотрофных бактерий, способных опять окислять сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам. Подобные бактерии не нуждаются в свете. Например, хемотрофные бактерии Thiobacillius синтезируют органические вещества благодаря энергии, получаемой во время окисления сероводорода до сульфатов в среде, где царит вечная тьма. Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная. Она заключается в выпадении в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Различные этапы этого процесса, особенно обратимые, в дальнейшем позволяют использовать запасы осадочных пород. Таким образом, процесс заканчивается медленным и постепенным накоплением серы в глубоко лежащих осадочных породах. Сера также имеет основной резервный фонд в отложениях и почве, но в отличие от фосфора у нее есть резервный фонд и в атмосфере (рис. 6.12). В обменном фонде главная роль принадлежит микроорганизмам. Одни из них восстановители, другие — окислители. В горных породах сера встречается в виде сульфидов (FeS2 и др.), в растворах — в форме иона (S042~), в газообразной фазе в виде сероводорода (H2S) или сернистого газа (S02). В некоторых организмах сера накапливается в чистом виде (S2) и при их отмирании на дне морей образуются залежи самородной серы. В морской среде сульфат-ион занимает второе место по содержанию после хлора и является основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в состав аминокислот. Круговорот серы, хотя ее требуется организмам в небольших количествах, является ключевым в общем процессе продуцирования и разложения (Ю. Одум, 1986). Например, при образовании сульфидов железа фосфор переходит в растворимую форму, доступную для организмов. В наземных экосистемах сера возвращается в почву при отмирании растений, захватывается микроорганизмами, которые восстанавливают ее до H2S. Другие организмы и воздействие самого кислорода приводят к окислению этих продуктов. Образовавшиеся сульфаты растворяются и поглощаются растениями из поровых растворов почвы — так продолжается круговорот. Однако круговорот серы, так же как и азота, может быть нарушен вмешательством человека (рис. 6.12). Виной тому прежде всего сжигание ископаемого топлива, а особенно угля. Сернистый газ (S02t) нарушает процессы фотосинтеза и приводит к гибели растительности. Во всех организмах сера представлена главным образом сульфгидрильными (-SH) или дисульфидными (-S-S-) группами метионина, цистеина и гомоцистеина. При анаэробном разложении белков сульф гидр ильные группы отщепляются десульфуразами, при этом выделяется сероводород. Этот процесс напоминает аммонификацию азотсодержащих органических соединений. Наибольшее количество сероводорода образуется при диссимиляционном восстановлении сульфатов (диссимиляционная сульфатредукция, или «сульфатное дыхание»), осуществляемом облигатно анаэробными бактериями (бактерии родов Desulfovibrio, Desutfotomaculum, Desulfococcus, Desulfosarcina, Desulfonema). Последние используют сульфат для окисления низкомолекулярных органических соединений или молекулярного водорода. Диссимиляционное восстановление элементной серы в анаэробных условиях способны осуществлять бактерии рода Desulfuromonas. Сульфатредуцирующие (или десульфатирующие) бактерии в круговороте серы играют роль, сопоставимую с ролью нитратредуцирующих бактерий в круговороте азота. Их деятельность заметна на дне прудов, вдоль побережья моря по чёрному цвету ила (связан с образованием сульфида двухвалентного железа) и запаху (за счет выделения сероводорода). Из-за токсического действия сероводорода некоторые береговые области иногда практически безжизненны. • Образованный в отсутствие молекулярного кислорода сероводород может быть окислен анаэробными фототрофными бактериями семейства Chromatiaceae до серы (виды Chlorobium) или до сульфата (виды Chromatium). В этом семействе известны бактерии, накапливающие серу внутри клеток в качестве промежуточного продукта окисления сероводорода (виды Thiospirillum, Chromatium, Thiodiction), и бактерии, откладывающие серу вне клеток (виды Ectothiorhodospira). • В аэробных условиях сероводород под действием бесцветных серобактерий (виды Beggiatoa, Thtothrix) окисляется (через промежуточное образование серы) в сульфат. Сероводород может также окисляться в присутствии кислорода абиотическим путём. Свободную серу в аэробных условиях могут окислить до сульфата представители рода Thiobacillus. Некоторые из них — хемолитотрофы, другие используют в качестве источников энергии и углерода органические соединения. • Образуя большие количества серной кислоты, тиобациллы уменьшают щелочность почвы, переводя карбонат кальция в лучше растворимый сульфат кальция, вымываемый из почвы. Таким образом, добавляя в известковые почвы элементную серу, можно бороться с их избыточным известкованием. Что касается серы, необходимой для синтеза серосодержащих аминокислот, то она поступает в организм животных с пищей, содержащей восстановленные соединения серы; растения и часть микроорганизмов получают её в процессе ассимиляционной сульфатредукции. Как и при ассимиляции нитрата, ассимилируется ровно столько питательных веществ, содержащих серу или азот, сколько их необходимо для роста организма; поэтому никакие восстановленные продукты метаболизма серы в окружающую среду не выделяются. Биогеохимические циклы легко нарушаются человеком. Так, добывая минеральные удобрения, он загрязняет воду и воздушную среду. В воду попадает фосфор, вызывая эвтрофи-кацию, образуются азотистые высокотоксичные соединения и др. Иными словами, круговорот становится не циклическим, а ациклическим. Охрана природных ресурсов должна быть, в частности, направлена на то, чтобы ациклические биогеохимические процессы превратить в циклические. Таким образом, всеобщий гомеостаз биосферы зависит от стабильности биогеохимического круговорота веществ в природе. Но являясь планетарной экосистемой, она состоит из экосистем всех уровней, поэтому первоочередное значение для ее гомеостаза имеют целостность и устойчивость природных экосистем.     Лекция 6. РОЛЬ БАКТЕРИЙ В ПРОДУКТИВНОСТИ МИРОВОГО ОКЕАНА В результате роста и развития гидробионтов в Мировом океане постоянно идет процесс новообразования биомассы. Этот процесс называется биологическим продуцированием, а вновь создаваемая биомасса - биологической продукцией. Биологическая продукция бывает первичная и вторичная. Продуценты создают первичную продукцию, а последующие звенья пищевой (трофической) цепи - консументы - вторичную. В общих чертах процесс биологического продуцирования в Мировом океане идет следующим образом. На первом уровне биопродуцирования под воздействием солнечной энергии содержащиеся в морской воде так называемые “биогенные” химические элементы (такие, например, как углерод, кальций, фосфор, азот и другие) при участии хлорофилла, содержащегося в фитопланктоне (организмах-продуцентах), преобразуются в органические вещества с выделением кислорода и большого количества тепловой энергии. Это - процесс первичного продуцирования, в результате которого образуется первичная продукция и наращивается биомасса фитопланктона. На втором уровне первичные консументы (зоопланктон), используя в качестве пищи фитопланктон, наращивают свою биомассу, выделяя тепловую энергию и, в качестве отходов, неживое органическое вещество. На третьем уровне вторичные консументы (или зоофаги) питаются зоопланктоном, также выделяя при этом тепловую энергию и неживую органику. На четвертом уровне третичные консументы (хищники) питаются предыдущим звеном пищевой цепи (вторичными консументами), как и они выделяя при этом теплоту и, в качестве отходов, - органические вещества. Пятый уровень пищевой (трофической) цепи - человек. Этот уровень называется промысловой продукцией, и здесь при использовании морепродуктов в пищу выделяется органика и теплота. При переходе с низшего уровня до высшего, таким образом, теряется большое количество вещества и энергии. Величина этих потерь чрезвычайно велика. Общая продукция первого уровня (фитопланктон, бактерии) в Мировом океане составляет около 1250 млрд. т. Продукция второго - четвертого уровней (консументов) оценивается величиной в 40-50 млрд. т. Что касается промысловой продукции, то она может быть потенциальной (максимально возможное годовое изъятие без ущерба для воспроизводства биомассы) и фактической (фактическое годовое изъятие биомассы через промысел). Потенциальная промысловая продукция в Мировом океане оценивается в 260 млн. т, фактическая (1982 год) составляет 89 млн. т. Таким образом, между первичной продукцией и потенциальной промысловой продукцией теряется 99,8% вещества в результате рассеяния энергии и отходов органического вещества. Эти отходы биопродукционного процесса на различных уровнях с помощью микроорганизмов-редуцентов разлагаются на изначальные неорганические соединения и элементы, которые Бактерии активно участвуют в биогеохимических циклах на нашей планете (в т. ч. в круговороте большинства химических элементов). Деятельность бактерий имеет также глобальный характер. Например, из 4,3-1010 т (гигатонн) органического углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза в мировом океане, около 4,0-1010 т минерализуется в водной толще, причём 70-75% из них - бактериями и некоторыми другими микроорганизмами, а суммарная продукция восстановленной серы в осадках океана достигает 4,92-108 т в год, что почти в три раза превышает суммарную годовую добычу всех видов серосодержащего сырья, используемого человечеством. Основная часть парникового газа - метана, поступающего в атмосферу, образуется бактерииями (метаногепами). Трофический уровень (Т.у) - совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. Взаимоотношения между организмами при переносе энергии и пищи от ее источника - зеленых растений - через ряд организмов из более высоких трофических уровней, т.е. путем поедания одних организмов другими. Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами, питающимися растительноядными организмами (плотоядные, первичные хищники) и консументы третьего порядка, питающиеся в свою очередь более слабыми хищниками и т.д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести. Замыкают этот биологический круговорот, как правило, редуценты или деструкторы (микроорганизмы, бактерии), разлагающие органические остатки. Консументы — это не просто пассивные "едоки", входящие в пищевую цепь. Они, удовлетворяя свои потребности в энергии, часто через систему положительной обратной связи действуют на находящиеся выше трофические уровни. Например, выедание растительности саванн в Африке огромными стадами антилоп наряду с пожарами во время засушливого сезона увеличивает скорость возврата элементов питания в почву. В последующий дождливый сезон усиливается восстановление травы и увеличивается ее продукция. Ю.Одум (1986) приводит интересный пример воздействия консументов на продуценты для морской экосистемы. Манящие крабы, питающиеся на морских маршах водорослями и детритом, несколькими способами "ухаживают" за своими кормовыми травами. Роя грунт, крабы усиливают циркуляцию воды вокруг   корней травы и вносят глубоко в анаэробную зону побережий кислород и питательные вещества. Постоянно перерабатывая богатые органикой донные илы, на которых они питаются, крабы улучшают условия для роста и развития бентосных водорослей.Пищевой цепью - называется перенос энергии, заключенной в растительной пище - поскольку лишь растения создают органическое вещество из неорганического - через ряд организмов в процессе их поедания друг другом. Организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, принадлежат к одному трофическому уровню (от греч. trophe - питание, пища), т.е. это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. |
Похожие:
 |
Учебно-методический комплекс дисциплины «Микробиология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
 |
Учебно-методический комплекс дисциплины «Промышленная микробиология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Торговое оборудование» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «организационное поведение» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Русский язык и культура речи» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Системное программное обеспечение» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины обсужден на заседании кафедры... Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины архитектура ЭВМ 090104. 65... Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «римское право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Таможенное право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «коммерческое право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «защита прав потребителей» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «право интеллектуальной собственности» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Технология формирования имиджа» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |