Учебно-методический комплекс дисциплины «Морская микробиология»

Скачать 2.66 Mb.

Название	Учебно-методический комплекс дисциплины «Морская микробиология»
страница	5/18
Тип	Учебно-методический комплекс

rykovodstvo.ru > Руководство эксплуатация > Учебно-методический комплекс

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 18

МИКРОБНЫЕ ЦЕНОЗЫ НЕЙСТОНА

Одним из важных элементов сообщества пелагиали является сообщество нейстонных микроорганизмов. Критериями выделения бактерионейстона в самостоятельную экологическую систему служит ряд признаков, среди которых одним из важных является более высокая средняя плотность микробных популяций в поверхностных микрогоризонтах моря. На поверхности раздела вода—воздух количество бактериальных клеток в единице объема воды на 1—4 порядка величин больше, чем в нижележащей толще воды. Пленка поверхностного натяжения достаточно прочно удерживает бактериальные клетки и высокая численность их сохраняется при волнении моря. более того, в морской пене концентрируются многие химические элементы и поверхностно активные органические вещества, что приводит к развитию многочисленной и разнообразной по своим ферментативным свойствам гетеротрофной микроФлоры. Для поверхностного биотопа моря характерна более высокая соленость, и большая концентрация биогенных элемега тега, чем в толще воды. Большое влияние на микроорганизмы этого слоя оказывает солнечный свет и УФ-лучи. В связи с этим, многие бактерии нейстона имеют пигментацию и более устойчивы к воздействию УФ-лучей.

К видам, доминирующим в бактерионейстоне, отнесены представители рода

Среди этих бактерий обнаружены формы, обладающие высокой липолитической активностью. Бактерии поверхностной пленки ответственны также за разрушение компонентов нефти:

На границе фаз морская вода—воздух образуется интер-фаза, в которой и накапливаются органические вещества, Строение поверхностной пленки, ее физико-химические свойства определяют численность, видовой состав и активность бактерий нейстона.

Различают несколько ярусов поверхностных микрослоев. Самый верхний микрослой от 1 до 10 ммк представлен в основном липидами. Пленки состоят, как правило, из четных свободных, как насыщенных, так и ненасыщенных жирных кислот с длиной цепи от 12 до 22 атомов. В них могут присутствовать и спирты, и глицериды, и фосфолипиды, и небольшое количество стероидов.

Второй слой полисахарид— протеинового комплекса от 10—100 ммк. Эти соединения существенно гидрофильные, но прилипают к поверхности воды гидрофобными группами и образуют нерегулярный слой. Вещества высоко карбоксилированы и гидротирО'Ваны. В этом ярусе могут присутствовать и липиды, а также ДДТ, металлы и высокотоксичные вещества биологического происхождения.

Бактериальные клетки концентрируются либо ниже этих двух слоев, либо проникают в них, что зависит от силы поверхностного натяжения пленки. По последним данным активность бактерий может значительно варьировать, например, в зависимости от экологических факторов. Она может быть выше, ниже или равна активности бактерий подлежащего слоя. Снижение биологической активности, а в ряде случаев обнаружение мертвых клеток в поверхностном микрослое пытаются объяснить стрессирующим воздействием солнечной радиация что препятствует использованию ими аккумулированного в поверхностном слое 0В.

МИКРОБНЫЙ ЦЕНОЗ ПЕРИФИТОНА

Под перифитоном понимают сообщество организмов, развивающееся на неживом и плотном субстрасте в море за пределами придонного слоя воды. Любой предмет, попавший в море, является субстратом для микроорганизмов и других обитателей перифитона. Сообщества, возникающие на искусственных предметах, принято называть обрастаниями в отличие от сообществ на естественных субстратах. Под термином микро-перифитон понимают комплекс микроорганизмов: бактерии, грибы, диатомовые водоросли, простейшие, — играющих на первых стадиях обрастания основную роль и представляющих основное население детрита. Естественные плотные субстраты в морской воде представлены в основном отмершими остатками организмов или органическим веществом, сконцентрированном на коллоидной взвеси неорганической природы. Эта тонкая взвесь, представляющая детрит в Мировом океане, в сумме весит тысячи млрд. тонн. Каждая частица детрита является центром высокой биологической активности микроорганизмов.

Последовательность обрастания поверхности бактериями прослежена в модельных опытах на искусственных предметах. На стеклянную поверхность бактерии прикрепляются спустя 1—2 часа после погружения стекла в море. Однако плотное прикрепление клеток происходит не сразу. Большинство бактерий перифитона имеет жгутики и активно подвижны. На короткое время клетка прикрепляется одним концом к поверхности, затем прилегает боковой стороной. В таком положении она может находиться длительное время и иногда начинает делиться. Клетки бактерий могут снова отрываться от поверхности и переходить в воду. Среди бактерий перифитона обнаруживаются представители родов

Клетки распределяются неравномерно по поверхности, а ближе к краям. После бактерий на поверхности пластин появляются мелкие подвижные жгутиковые простейшие и диатомовые водоросли. В поверхностных горизонтах моря в перифитоне значительное место занимают диатомовые водоросли. Большинство их видов принадлежит к бентосным или бентопланктонным формам. Следует отметить, что эволюция диатомей планктона и бентоса шла в противоположных направлениях. У планктонных форм вырабатывались и отбирались приспособления для пассивного парения в воде. При этом уменьшались размеры хроматофоров, появлялись щетинки и выросты, повышалось содержание липидов и удельный вес клеток становился легче. ' бентосных форм образовался прочный панцирь, их пластинчатые хроматофоры крупны, и клетки выделяют слизь, прикрепляясь к субстрату. Для перифитона характерны последние формы. Простейшие животные реже встречаются в перифитоне. Они разнообразны по видовому составу.

Развитие перифитона сопровождается увеличением слизистой пленки, которая содержит в среднем 60%ч золы и 40% органического вещества.

Избирательно накапливаются в перифитоне кальций, железо, натрий, калий, кроме того,— масса микроэлементов.

Несмотря на то, что виды, представляющие перифитон, являются специфическими и обладают рядом свойств, позволяющим им вести прикрепленный образ жизни, сообщество перифитона не может существовать без обмена с окружающей вся дои. Растворенное органическое вещество морской воды является не только источником пищи, но и регулятором интенсивности метаболизма перифитона. Бактериальное население перифитона проводит часть жизненного цикла в морской воде.
МИКРООРГАНИЗМЫ - СИМБИОНТЫ ВОДОРОСЛЕЙ И ЖИВОТНЫХ

Условия обитания в океане привели к образованию сообществ с исключительно тесными взаимоотношениями между микро- и макроорганизмами. Подобные положительные взаимоотношения между видами организмов способствуют их выживаемости в условиях низкой концентрации биогенных элементов и воздействия других факторов, неблагоприятно деиствующих на каждый из видав организмов, если они существуют раздельно. Отмечается, что в ходе эволюции роль положительных взаимоотношений между видами организмов в экосистеме возрастает.

У геологически очень древних морских животных в полостях и клетках обнаружены в больших количествах бактериальные клетки. У эхиуровых червей обнаружены нитевидные бактерии, 0,03—0,05-х 10—18 мкм. Эти бактерии постоянно находятся в межклеточных пространствах и в поверхностных слоях мукуса.

Много неожиданных открытий связано с другой группой древних животных — погонофорами. Эти нитевидные или шнуровидные нежные животные, защищенные тонкими трубками были описаны лишь в середине нашего столетия. Поражало отсутствие у них обычной для животных пищеварительной системы. Лишь в последние годы в погонофорах, обитающих в районе гидротерм у Галапагосских островов, было описано существование особых структур — трофосом в которых находились бактериальные клетки. Эти бактериальные клетки 3—5 мкм в диаметре плотно упакованы в этих структурах. Методами изотопного анализа найдено, что они осуществляют хемоавтотрофный синтез органического вещества, идущего для питания животных. Последующие исследования других видов погонофор подтвердили и у них присутствие бактерий в специальных структурах. Однако в меньших по размерам погонофорах, чем найденных в районе гидротерм, где они достигают длины 1,5 м, размеры бактериальных клеток-симбионтов становятся также мельче.

В клетках животных, ведущих прикрепленный образ жизни, столь характерный для обитателей морей и океанов, также найдены бактериальные клетки. В мшанках

описаны неподвижные изогнутые бактерии, иногда образующие нити. Эти бактерии населяют пуриноциты, богатые мочевой кислотой и другими соединениями азота. Из мшанок были изолированы бактерии, Обладающие ферментом уреазой. На срезах клеток губок также обнаружены бактериальные клетки.

В древоточцах также обнаружены бактерии, локализованные в железистых структурах жабер.

Бактерии, сходные по размерам с риккетсиями и микоплазмами, обнаружены в моллюсках, используемых в пищу.

Наряду с бактериями в теле животного могут обитать другие микроорганизмы. В полипах и других животных, например у гигантского моллюска тридакны, обнаружены эндозойные водоросли. Они представляют округлые желтые клетки и отнесены к панцирным жгутиконосцам. Эти симбиотические микроорганизмы имеют в своем развитии стадию свободноплавающей клетки. Предполагают, что имеющие хлорофилл клетки жгутиконосцев снабжают кораллы, органическим веществом за счет процесса фотосинтеза.

Примеры сожительства микроорганизмов с более крупными животными и растениями можно было бы еще увеличить. Они свидетельствуют о том, что среди морских микроорганизмов имеется большое число эндосимбионтов, обеспечивающих нормальное существование сообществ животных и водорослей.

С эволюционно-экологических позиций представляет интерес сопоставление взаимоотношений между первичными продуцентами органического вещества — растениями и бактериями, разлагающими это органическое вещество. В океане первичные продуценты представлены микроводорослями, на литорали— водорослями-макрофитами, на суше—преимущественно высшими растениями. В океане наблюдаются конкурентные взаимоотношения между бактериями и водорослями за соединения азота и фосфора. Максимум развития бактерий обычно следует за максимумом развития микроводорослей. На литоРали отмечаются симбиотрофные взаимоотношения между бактериями и водорослями-макрофитами. На суше бактерии поселяются в большом числе в ризосфере и ризоплане корней, образуя иногда специальные структуры-клубеньки на корнях растений. Столь же интересно проследить взаимоотношения меж-ДУ микроорганизмами и животными, находящимися на разных Уровнях эволюционного древа.

Резюме

Рассмотренные сообщества микроорганизмов литорали, бентоса, планктона, нейстона и перифитона имеют особенности позволяющие рассматривать каждое из них как самостоятельную экологическую систему, и в то же время они являются| неотъемлемой частью океана, представляющего единый биогеоценоз в сравнении с сушей.

Некоторые структурно-функциональные особенности мик робных ценозов океана приведены в информационном блоке 3,

Экологические представления о бактериях моря базируются на взаимосвязи их метаболизма с условиями существования в различных сообществах свойственных океану и связанных, в первую очередь, с местоположением этих сообществ, например, на литорали, шельфе, на дне больших глубин, в поверхностной| пленке воды или ее толще.

Комплекс биологических и физико-химических факторов влияет на численность, видовой состав микроорганизмов и ша активность. На литорали формируются сообщества бактерий эпибионтов, видовой состав которых во многом зависит от вида водоросли или животного. Микробиологические процессы ответственные за продуктивность этой зоны, связаны с разложением полисахаридов водорослей-макрофитов и процессом азотфиксации. Большое значение имеют биологически активные вещества, продуцируемые бактериями и влияющие на развитие водорослей-макрофитов и животных.

Осадки литорали и шельфа, богатые органическим вещсством, из-за недостатка кислорода в них являются местом развития анаэробной и факультативно анаэробной микрофлоры в которой доминируют сульфатредуцирующие и метанобразующие бактерии.

В толще океана на больших пространствах, благодаря цир| куляции вод, создаются условия, благоприятные для развития аэробных и микроаэрофильных хемоорганотрофных бактерии и других представителей бактериопланктона.

На детритных частицах и любых предметах, погруженным в морскую воду, образуются сообщества перифитонных организмов. Эти сообщества представляют центры средоточения активной бактериальной жизни.

В поверхностной пленке воды могут концентрироваться бактерии нейстона. Их численность и активность во многом определяется составом органических веществ, образующих поверх костные слои пленки.

Лекция 4 . ГЕОГРАФИЯ МОРСКИХ МИКРООРГАНИЗМОВ

Биогеография изучает закономерности распределения организмов в биосфере, в том числе и микроорганизмов. При этом она опирается на данные экологии. Различия между географией и экологией состоят в том, что последняя изучает отношения между организмами и средой (аутэкология) и между организмами (синэкология) в пределах микро- и мезосред. География же обобщает крупномасштабные явления, свойственные либо биосфере в целом, либо крупным ее площадям, например океану.

Принято подразделять биогеографию на 1) типологическую, оперирующую количественными данными о накоплении жизни, которая определяется, прежде всего, количеством пищи; 2) регистрирующую, инвентаризирующую виды и более крупные систематические группы организмов, а также их сообщества; 3) историческую, изучающую эволюцию и пути формирования океанической биоты и представляющую схемы генетической структуры океана.

Материалы по количественному распределению микроорганизмов в океане выявляют закономерности распространений микроорганизмов по глубине и акваториям в связи с физико-химическими свойствами океанической среды. Эти данные представляют интерес для выявления продуктивных районов.

Инвентаризация видов микроорганизмов имеет важное значение для проблемы охраны окружающей среды. Видовое обилие микроорганизмов обычно отражает многообразие условия их существования и изменение этих условий приводит к изменению видового состава и к исчезновению отдельных групп микроорганизмов, что является сигналом к изучению причин изменения в среде.

В настоящее время микробиологами моря накоплен достаточно большой материал, позволяющий сформулировать ряд основных положений о географических закономерностях распределения морских микроорганизмов по трем вышеуказанным направлениям в географии.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ В ОКЕАНЕ

Численность микроорганизмов, как и макроорганизмов, является показателем того, насколько экологическая обстановка благоприятствует развитию и размножению того или иного вида организмов.

Специфичность водной толщи морей и океанов как среды обитания определяется не только характерным солевым составом морской воды, не только господством низких температур и повышенного гидростатического давления и незначительным содержанием органического вещества. Однако морские микроорганизмы способны развиваться и при этих условиях.

В то же время в океане нет лимитирующего действия недостатка влаги, а постоянный вертикальный и горизонтальный водообмен обеспечивает даже на больших глубинах приток кислорода, питательных веществ и удаление продуктов обмена. Благоприятным для развития бактерий является и относительная стабильность физических и химических условий, изменения которых во времени и пространстве имеют незначительные градиенты по сравнению с теми, что наблюдаются в наземных условиях.

Количество микроорганизмов в водной толще и донных отложениях

Присутствие в морской воде жизнеспособных микроорганизмов было обнаружено первыми исследованиями, проведенными в отдельных районах океана еще в конце прошлого века. В настоящее время стало очевидным, что микроорганизмы распространены повсеместно в водной толще морей и океанов и в его донных отложениях, вплоть до максимальных глубин океана.

Наиболее изучено распространение такой группы бактерий, как сапрофиты (синоним — эвтрофы, или копиотрофы, по другой терминологии), растущих на питательных средах с высоким содержанием органических соединений (10—20 г/л). Количество их колеблется в широких пределах — от единичных клеток (или, правильнее сказать «колониеобразующих единиц») до тысяч в 1 мл. Наиболее богаты ими прибрежные мелководные районы, поверхностные и придонные слои моря. Количество сапрофитных бактерий в донных отложениях выше, чем в водной толще, и измеряется в некоторых случаях величинами в миллион клеток в 1 мл.

В то же время при прямом микроскопировании морской воды или грунтов обнаруживается в тысячи, десятки тысяч и сотни тысяч раз больше клеток. Эта величина обычно обозначается термином «общая численность».

Общая численность микроорганизмов по данным прямой микроскопии в водной толще удаленных от суши районов океана измеряется тысячами, десятками тысяч и сотнями тысяч клеток (10³—10⁴ кл/мл) микроорганизмов, общая биомасса которых составляет десятки миллиграммов в 1 м³.

В прибрежных участках окраинных морей, в эстуариях, районах апвеллингов и дивергенций общая численность микроорганизмов возрастает до 1 млн. кл/мл, а биомасса измеряется десятыми долями грамма в I м³.

В целом же преобладающие в пелагиали океана концентрации микроорганизмов ниже тех, что наблюдаются в пресноводных водоемах, где численность микробных клеток колеблется в зависимости от трофии водоема от сотен тысяч до нескольких миллионов в I мл.

Исключение составляет тонкая пленка на поверхности океана, занимающая слой в 200—250 мкм, где плотность микробных клеток возрастает на несколько порядков.

В донных отложениях прямая микроскопия обнаруживает значительно больше микробных клеток, чем в водной, толще. Содержание их колеблется в пределах от миллионов до сотен миллионов даже миллиарда клеток на 1г (или 1 см³) поверхностного слоя ила. Однако можно предположить, что для самого поверхностного слоя на границе раздела вода — донные отложения эти величины еще выше, т. к. несовершенство существующих приборов для отбора проб грунта не дает возможности сохранить этот слой неразмытым при подъеме.

Разрыв в несколько порядков величин, который наблюдается между той концентрацией клеток, которая обнаруживается при прямом микроскопическом изучении образцов, и количеством колоний, вырастающих на лабораторных средах, может объясняться целым рядом причин, одной из которых может быть наличие не жизнеспособных клеток. Однако данные, полученные в последнее время с использованием радиоактивных методов, свидетельствуют о том, что большинство микробных клеток, учитываемых при прямом микроскопировании, являются жизнеспособными формами, т. к. они активно включают меченые соединения.

Полученные в последнее время данные свидетельствуют о том, что большинство морских (как и пресноводных) бактерий являются олиготрофными формами, неспособными расти при тех концентрациях органического вещества, которые содержатся в общепринятых лабораторных средах.

Вероятным является также и то, что морские бактерии неспособны к колониальной форме роста на агаризованных средах, где они образуют только либо невидимые невооруженным глазом микроколонии, либо тонкую монослойную пленку.

Некоторые исследователи предполагают, что существуют две группы морских бактерий—эпибактерии и планктобактерии. Первые, менее многочисленные, обитают в морских условиях на поверхности водорослей, животных, на частицах взвеси, где создаются условия для концентрирования органического вещества. Эти формы и дают рост на поверхности агаризованных сред. Вторые, составляющие основную массу бактериопланктона, существуют в водной среде в виде свободноживущих одиночных организмов, адаптированных к низким концентрациям органического вещества и требующих условий проточности.

Высказывается также предположение (Морита, 1979, 1982), что в морских олиготрофных условиях бактерии находятся в особом состоянии клеток, «способных к выживанию в условиях голодания», что связано с переходом молекул ДНК и РНК в особую форму. Реверсия из этого состояния в активное требует определенного периода.

Закономерности распределения микроорганизмов в водной толще морей и океанов

К настоящему времени обширная научная информация, касающаяся численности и биомассы микроорганизмов в водной толще и донных отложениях, получена для ряда морей — Черного, Азовского, Каспийского, Аральского.

Наиболее изученными в этом отношении являются Черное и Аральское моря, для которых получены данные также относительно распределения сапрофитных бактерий, азотфиксаторов, бактерий серного цикла (тионовых и сульфатредуцирующих), а также нефтеокисляющих форм. В этих водоемах изучено также распределение дрожжей в водной толще.

Черное море является особой формой водного бассейна, большая часть которого (80%') находится в пределах анаэробной зоны, где основными формами жизни являются бактерии

Общая численность бактерий в верхних слоях воды открытых районов моря находится в пределах нескольких десятков — нескольких сотен тысяч клеток в 1 мл. В мелководной северо-западной части Черного моря и в прибрежных районах, подверженных влиянию стока рек и эвтрофированию, общее количество бактерий возрастает до нескольких миллионов в мл. Количество сапрофитных бактерий значительно ниже и не превышает в среднем нескольких десятков колоний в 1 мл.

Вертикальное распределение общей численности бактерий обнаруживает три максимума. Первый находится в поверхностной пленке, на границе раздела вода—воздух, где аккумуляции микроорганизмов способствуют как чисто физико-химические явления, так и концентрирование в этом слое органического вещества. Следующий максимум возникает у верхней границы термоклина, который в Черном море наблюдается в летний период на глубинах 20—30 м и совпадает со слоем аккумуляции фитопланктона.

Третий максимум численности бактериопланктона характерен для Черного моря и обнаруживается в слое, где определяются в малых концентрациях одновременно сероводород и кислород.

Для сапрофитных бактерий выявляют два первых максимума, третий же формируется, в основном, за счет тионовых бактерий.

Морфологический состав бактериопланктона различен для поверхностных вод, содержащих кислород, и для вод анаэробной зоны. В поверхностных водах обнаруживаются палочковидные и кокковидные формы бактерий и спириллы. В анаэробной зоне преобладают клетки в виде нитей или цепочек клеток.

Аральское море—одно из крупнейших внутриконтинентальных морей земного шара представляет собою водоем другого типа. Ввиду его мелководности распределение бактерий в водной толще является довольно равномерным. Исключение составляют поверхностные и придонные слои воды, где количество бактерий несколько повышено. В целом же, количество бактерий составляет в нем 200—300 тыс./мл, что близко к величинам, полученным для Черного и Каспийского морей. Однако средняя величина биомассы бактерий в Аральском море несколько уступает биомассе в Черном и Каспийском морях, что связано с тем, что преобладающей морфологической формой в нем являются кокки

Численность сапрофитных бактерий в значительной степени зависит здесь от речного стока и в некоторых участках достигает нескольких тысяч в 1 мл. Преобладающими формами среди сапрофитов также являются кокки

Данные, накопленные к настоящему времени относительно общей численности микроорганизмов и количества сапрофитных бактерий в океане, позволяют выявить основные закономерности распределения бактерий в водной толще и донных отложениях. Многие группы бактерий изучены еще недостаточно в этом плане.

Как отмечалось выше, колебания общей численности микроорганизмов в океане, как в воде, так и в донных отложениях лежат в довольно широком диапазоне — в пределах нескольких порядков величин. Еще большие колебания испытывает количество сапрофитных бактерий. Такая большая вариабельность в плотности микроорганизмов океана может объясняться, прежде всего, неравномерностью распределения органического вещества, используемого ими.

Возникновение таких очагов или микрозон с повышенным содержанием органического вещества не является случайным, и подчинено определенным закономерностям, которые указывают на существование отдельных районов на акватории океана и отдельных слоев в его водной толще с повышенной микробиологической активностью.

Уже на первом этапе морских микробиологических исследований, проводившихся наиболее активно в России и США в 50-е годы этого столетия, было показано, что наибольшие количества микроорганизмов наблюдаются вблизи берегов. Позднее было уточнено, что влияние оказывает не только расстояние от берега, но и размеры стока с суши. Такой характер распределения плотности бактериального населения, как и этих форм жизни в океане, носит название циркумконтинентальной зональности.

На следующем этапе, когда, благодаря созданию большого флота научно-исследовательских судов, стало возможным продление микробиологических работ в открытых областях океанов, был осуществлен переход к анализу других географических закономерностей в распределении микроорганизмов.

Существенно, что для выявления наиболее общих закономерностей в основу были положены данные, полученные с использованием одной и той же методики сбора материала и посевов на одной и той же питательной среде. Сопоставление результатов микробиологического анализа нескольких тысяч проб воды, отобранных с различных глубин во всех географических зонах Атлантического, Индийского и Тихого океанов, от Северного полюса до Антарктиды, показало, что наиболее низкая плотность микробного населения в полярных зонах, в то время как экваториально-тропические зоны океана по концентрации микроорганизмов почти не уступают пресноводным водоемам. В поверхностных слоях в этих зонах в подавляющем большинстве проб обнаруживаются прямым микроскопирова-сотни тысяч клеток в 1 мл и вырастают сотни колоний на питательных средах. Наименьшая плотность микрофлоры зарегистрирована в антарктических водах, где при прямом подсчете находят тысячи и десятки тысяч клеток в 1 мл, а на средах вырастают лишь единичные колонии или при посеве 40 мл воды не обнаруживается рост. Такая широтно-географическая зональность наиболее явно выражается в поверхностных слоях океана, но проявления ее сохраняются и на больших глубинах, что подтверждается при статистической обработке микробиологических данных . Следует подчеркнуть, что закономерности широтно-географического характера проявляются как в распределении сапрофитных бактерий, так и общей численности и биомассы микроорганизмов.

По сравнению с Южным океаном, где в 75% проб обнаруживается не более нескольких тысяч клеток в 1 мл, а их биомасса не превышает нескольких миллиграммов в 1 м³, в субтропической и экваториально-тропической зоне океана в подавляющем большинстве проб концентрация микроорганизмов составляет десятки и сотни тысяч клеток в 1 мл, а средние величины их биомассы на один-два порядка выше, чем в субантарктической зоне.

В широтном направлении изменяется не только численность микроорганизмов, но и индекс олиготрофности, т. е. отношение общей численности микроорганизмов к количеству сапрофитных бактерий. Разрыв между ними увеличивается по направлению от экватора к полюсам.

В ряде районов океана широтная географическая зональность нарушается вследствие проникновения теплых и холодных течений, что приводит к изменению количественного распределения микроорганизмов. В тех участках экваториально-тропической зоны океана, где наблюдается распространение холодных антарктических вод, в частности, в юго-восточной части Тихого океана у берегов Южной Америки, количество сапрофитных бактерий ниже, чем в других участках этой зоны.

Отмечено также, что в восточных областях Тихого океана плотность гетеротрофных микроорганизмов значительно ниже, чем в западной. В Индийском океане, наоборот, наибольшее число проб с максимальными количествами гетеротрофов было получено в восточной его половине. Несомненно, такие различия обусловлены климатическими особенностями, которые приводят к различной интенсивности стока с суши. Максимальные концентрации взвеси, в том числе и органического характера, вносятся в океан реками Юго-Восточной Азии, где находится «полюс стока».

С увеличением глубины численность, микроорганизмов снижается, однако на ряде горизонтов она возрастает в значительной мере, приближаясь в некоторых случаях к тем величинам, которые характерны для поверхностных слоев.

Характерной особенностью распределения сапрофитных бактерий является неравномерность и резкие градиенты их концентрации от горизонта к горизонту, причем максимумы бактериальной численности оказываются привязанными к определенным горизонтам и иногда наблюдаются и на значительных глубинах. В Атлантическом океане различными исследователями отмечается увеличение численности бактерий на глубине 700—1000 м, в Индийском на глубинах 350—600 и 1500— 2000 м, в Тихом — 400—600 и 1500—2000 м. Такие слои с повышенной концентрацией бактерий выделяются и по содержанию взвешенного вещества.

Неравномерность вертикального распределения общей численности микроорганизмов выражена не столь резко, как для сапрофитных бактерий, но и для нее максимальные величины наблюдаются на тех же глубинах. В поверхностном слое воды океана до глубин 100—200 м, где сосредоточена растительная жизнь, численность клеток микроорганизмов колеблется в пределах десятков тысяч в 1 мл, а их биомасса измеряется десятками и сотнями миллиграммов в 1 м³. В полярных областях эти величины на порядок меньше. В глубинах океана концентрация микроорганизмов уменьшается до десятков тысяч, и редко до сотен клеток в 1 мл, а биомасса не превышает единичных миллиграммов в 1 м³.

Такой характер вертикального распределения микроорганизмов характерен для морских бассейнов с нормальным кислородным режимом. В таких же морях, как Черное море, где кислород отсутствует, с 150—200 м своеобразие гидрологического и гидрохимического режима оказывает влияние и на распределение микрофлоры. Биомасса микроорганизмов в глубинах Черного моря оказывается в несколько раз выше, чем в кислородной зоне.

В бассейнах с обычным кислородным режимом в условиях стратификации уже в пределах эвфотического слоя обнаруживаются три максимума концентрации микроорганизмов. Первый возникает в поверхностной пленке толщиной в несколько десятков или сотен микрон, где, благодаря аккумуляции органического вещества, создаются условия, благоприятствующие интенсивному развитию бактериальной жизни. Второй слой с повышенной концентрацией бактерий формируется на глубине 5—35 м, несколько ниже слоя оптимальной фотосинтетической деятельности фитопланктона. Третий слой на глубине 75—90 м соответствует слою термоклина.

За пределами эвфотического слоя, в промежуточных водах, количество бактерий снижается на порядок, однако на глубинах 400—600 м обнаруживается слой с увеличенным содержанием бактерий. Этот слой прослеживается как в отношении сапрофитных бактерий, так и по общему числу микроорганизмов. Следующий глубинный максимум численности бактерий на глубине 1200—1500 м, на границе глубинных водных масс, проявляется в повышении содержания микроорганизмов. Имеются наблюдения, что третий глубинный максимум численности бактерий формируется и на глубине 3000—4000 м.

Наконец, резкий скачок в плотности микрофлоры проявляется на границе раздела фазы вода — донные осадки. Однако для этого слоя имеется мало данных.

Структура океана и распределение бактерий

В результате анализа и обобщения данных многолетних и систематических наблюдений стало очевидным, что океан представляет собою не просто огромную однородную массу воды, а является сложным природным телом, имеющим свою структуру (Океанология, Биология океана, т. 1).

В целом, условия существования организмов в океане с известной мерой приближенности можно назвать термостатными, поскольку все параметры изменяются в пространстве и во времени не столь резко, как в наземных условиях или в атмосфере. Но эти параметры не одинаковы в различных районах океанов и на разных его глубинах. Изменяются от полюсов к экватору и от поверхности до больших глубин температура и соленость, концентрация солей и растворенного кислорода, содержание биогенных элементов и плотность зоо- и фитопланктона. Изменение гидрологических, гидрохимических и биологических показателей по акватории и по вертикали водной толщи совершается не хаотично, а согласно определенным закономерностям.

В наиболее крупном масштабе эти изменения подчинены закону физико-географической широтной зональности и вертикальной структуре океана.

Широтная физико-географическая зональность, связанная с климатическими поясами Земли, прослеживается в распределении таких характеристик, как температура, соленость, плотность, содержание растворенного кислорода, биогенов, первичная продукция, биомасса и состав фито- и зоопланктона. С глубиной проявления зональности сглаживаются, но не исчезают совсем.

Вторым типом зональности является циркумконтинентальная, обусловленная особенностями распределения океанов и материков и проявляющаяся в том, что по мере удаления от суши изменяются как гидрологические и гидрохимические показатели, так и концентрация различных форм жизни.

Стратифицированность в вертикальном распределении микроорганизмов находит объяснение на основе разработанных отечественными океанологами теоретических представлений о вертикальной структуре океана и принципах его районирования, а также на основе современных представлений о тонкой структуре в распределении физических, химических и биологических показателей в водной толще.

В основном, максимумы бактериальной численности приурочены к границам раздела фаз, где вследствие градиента плотности воды аккумулируется органическое вещество в виде остатков отмерших организмов, детрита, взвеси. Такие слои, формирующиеся на границах раздела фаз, которые В. И. Вернадский назвал «пленками или сгущениями жизни», являются зонами наиболее интенсивных биогеохимических взаимодействий.

На глубине 35—45 м в связи с понижением температуры возникает верхний скачок плотности, выше него отмечаются максимумы фотосинтетической активности и первичной продукции и связанные с ним максимумы взвеси, органического углерода, азота и фосфора.

Со следующим скачком температуры и солености на глубине 60—70 м также связаны максимумы органической взвеси, органического углерода, а также максимум концентрации зоопланктона.

На границе между промежуточной и глубинной структурными зонами океана, на глубине 1500 м образуется небольшой градиент плотности. В этом слое наблюдаются максимумы взвеси, органического углерода, фосфора и аммонийного азота. На этих же глубинах происходит смена трофических группировок планктона и наблюдается градиент его биомассы.

Таким образом, формирование слоев с повышенным содержанием микроорганизмов на больших глубинах океана связано с границами раздела структурных зон океана. Наиболее общей особенностью вертикального строения вод океана является четырехслойная гидрологическая и трехслойная химическая структура вод. В поверхностном слое глубиной 100—200 м, где сосредоточена основная масса фитопланктона и осуществляется синтез органического вещества, наблюдаются максимальные значения температуры и солености, максимальные концентрации растворенного кислорода. В то же время неорганические соединения фосфора, азота и кремния находятся в минимуме. Далее, на протяжении тысячеметрового слоя происходит возрастание таких величин, как концентрация биогенных элементов и уменьшение других (температуры, содержание растворенного кислорода и рН). Наконец, в слоях глубже 1000 м изменения параметров незначительны.

Особенность вертикального распределения ряда физических и гидрохимических параметров состоит в том, что в ряде случаев, на границах раздела структурных зон, отдельные показатели достигают экстремальных величин. Так, на глубине 1000—1200 м наблюдаются максимальные концентрации взвешенного вещества и неорганических фосфатов, а в промежуточных водах, на глубине 200—1000 м,— минимальное содержание кислорода.

В последнее десятилетие было открыто, что кроме макроструктурных зон, существуют и микроструктурные неоднородности в распределении почти всех факторов. В связи с введением чувствительной зондирующей аппаратуры для непрерывного измерения было обнаружено, что изменения в содержании взвеси, биогенных элементов и даже температуры и солености происходят не так плавно и однородно, как представляли ранее.

Очевидно, что и распределение бактерий, которые являются компонентом океанических экосистем, связано со структурой океана, тем более, что ряд характеристик, в том числе кислород и биогены, находится в зависимости от бактериальной активности.

Распределение микроорганизмов в донных отложениях

Максимальные величины общей численности микроорганизмов (10 ³—10 ⁹ кл/г), которые были зарегистрированы в донных отложениях морей и океанов, характерны для поверхностных слоев мелководных лагун, атоллов, эстуариев, заливов. На континентальном склоне океана, как и в глубоководных районах внутренних морей, общая численность микроорганизмов меньше на 1—2 порядка. В глубоководных центральных областях океана, в радиоляриевых и пелитовых илах общее число микроорганизмов составляет миллионы и десятки миллионов клеток в 1 г ила (10⁶—10⁷ кл/г). Минимальные величины общей численности обнаружены в красных глубоководных глинах.

Такие же закономерности наблюдаются и в распределении сапрофитных бактерий, растущих на питательных средах в лабораторных условиях, хотя в целом содержание их значительно ниже и варьируется в диапазоне от 10² до 10⁵ кл на 1 г ила.

Численность микроорганизмов в грунтах океана не зависит от мощности покрывающей их водной толщи. Высокие концентрации бактерий в ряде случаев обнаруживаются на глубине 6000—7000 м, в отложениях глубоководных желобов (Перуано-Чилийского), на меньших глубинах в центральной части океана определяются более низкие концентрации.

Гранулометрический состав донных отложений оказывает существенное влияние на количество обитающих в них бактерий.

В тонко-дисперсных глинистых отложениях бактерий больше, чем в песчаных. Объясняется это различие не только содержанием органического вещества, но и особенностями поверхностно-адсорбционных свойств ила.

Широтно-географическая зональность, хорошо выраженная в отношении распределения бактериопланктона, проявляется лишь в донных отложениях прибрежных районов. В тропических областях концентрация микроорганизмов на 1—2 порядка выше, чем в полярных. В открытом же океане одни и те же количества бактерий могут выявляться в донных отложениях полярных морей и в экваториально-тропической зоне океана.

Одним из определяющих моментов в распределении микроорганизмов в грунтах является близость района к участкам повышенного сноса терригенного материала, обогащенного органическим веществом. Участки, где микроорганизмы обнаруживаются в максимальных концентрациях, связаны с районами, прилегающими к материкам или островам. Таким образом, в распределении донных бактерий основную роль кроме продуктивности района играет циркумконтинентальная зональность, поскольку она определяет и распределение органического вещества.

Какова же предельная глубина, до которой распространены бактерии в толще донных отложений? Вопрос этот имеет существенное значение для выяснения процессов раннего диагенеза. Присутствие бактерий и проявление их жизнедеятельности было обнаружено на глубинах вплоть до 5—6 м. При этом с углублением в толщу ила наблюдается довольно резкое уменьшение как общей численности клеток, так их жизнеспособных форм, растущих на средах. Вертикальный градиент концентрации бактерий не одинаков в различных частях океана. В прибрежных участках и на мелководье вблизи материков бактерии встречаются в более глубоких слоях грунта, что, возможно, связано с более высокой скоростью седиментации в этих районах.

Подводя итоги, можно отметить, что наибольшее влияние на количество микроорганизмов, как и на содержание органического вещества в донных отложениях оказывают следующие факторы: 1) биологическая продуктивность и поступление на дно автохтонного органического материала; 2) поступление аллохтонного органического вещества; 3) гранулометрический состав осадков; 4)особенности концентрации и состава бентоса, определяемые количеством усвояемого органического вещества.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 18

	Учебно-методический комплекс дисциплины «Микробиология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального...		Учебно-методический комплекс дисциплины «Промышленная микробиология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального...
	Учебно-методический комплекс дисциплины «Торговое оборудование» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего...		Учебно-методический комплекс дисциплины «организационное поведение» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего...
	Учебно-методический комплекс дисциплины «Русский язык и культура речи» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего...		Учебно-методический комплекс дисциплины «Системное программное обеспечение» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального...
	Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании государственного образовательного стандарта высшего профессионального...		Учебно-методический комплекс дисциплины обсужден на заседании кафедры... Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального...
	Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании государственного образовательного стандарта высшего профессионального...		Учебно-методический комплекс дисциплины архитектура ЭВМ 090104. 65... Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального...
	Учебно-методический комплекс дисциплины «римское право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего...		Учебно-методический комплекс дисциплины «Таможенное право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего...
	Учебно-методический комплекс дисциплины «коммерческое право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего...		Учебно-методический комплекс дисциплины «защита прав потребителей» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего...
	Учебно-методический комплекс дисциплины «право интеллектуальной собственности» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего...		Учебно-методический комплекс дисциплины «Технология формирования имиджа» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального...

Учебно-методический комплекс дисциплины «Морская микробиология»

Похожие: