Учебно-методический комплекс дисциплины «Морская микробиология»
|
Скачать 2.66 Mb.
|
|
Интернет ресурсы
 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный федеральный университет» (ДВФУ)  ШКОЛА ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК КОНСПЕКТЫ ЛЕКЦИЙ по дисциплине «Микробиология» Специальность — 020209.65 микробиология г. Владивосток 2011 Лекция 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ МОРСКОЙ МИКРОБИОЛОГИИ Каждый начинающий работать в области морской микробиологии повторяет в более или менее сжатые сроки путь, который прошла морская микробиология с конца XIX столетия до наших дней. С ее историей связано много имен океанологов и микробиологов. Общим для них была преданность морю, как стихии, исследование которой требует выносливости, опыта, знаний и риска. Не только дань уважения к предшественникам заставляет обратиться к истории. Знание путей развития морской микробиологии позволяет проникнуть в механизм научного прогресса в этой области, вскрыть причины, его ускоряющие или замедляющие. На фоне истории морской микробиологии отчетливее выявляется значение исследований русских и советских морских микробиологов, которым присуща оригинальность и широта подхода к решению вопросов, связанных с морской микробиологией. Международные связи ученых, выработка единых методов исследования и обмен мнениями способствуют ускоренному освоению ресурсов океана. Знакомство с историей морской микробиологии свидетельствует также о том, что личность ученого во многом определяет развитие данной отрасли знаний в каждой конкретном стране и в мире в целом, поскольку в исследованиях морских микроорганизмов заинтересованы многие страны. Прежде, чем перейти к изложению вклада в морскую микробиологию отдельных ученых, следует остановиться на общих направлениях развития в этой области, начиная с конца XIX столетия до наших дней. В становлении морской микробиологии можно наметить ряд этапов. Первый связан с изучением морских микроорганизмов, обитающих на продуктах моря. Объектами исследований стали светящиеся бактерии и вибрионы, выдерживающие большие концентрации соли. В островных странах, экономика которых в большей мере зависит от Океана, таких как Великобритания и Япония, накапливаются сведения о микрофлоре морских рыб беспозвоночных и водорослей. В странах континентальных, в первую очередь Европы, знакомство с морскими микроорганизмами связано с экспедициями в открытые районы океана и в моря. Несомненно то, что идеи Пастера, Коха и Виноградского оказали большое влияние на начальный период развития морской микробиологии. Микробиологические анализы морской воды и грунтов проводятся в ряде морских экспедиций конца XIX и начала XX в. Среди этих экспедиций можно выделить следующие. Во Франции организуется экспедиция на судне «Талисман» в Атлантический океан, участником которой был Серте (Сег1ез,: 1884). Открытие Серте заключалось в том, что бактерии, минерализующие органическое вещество, присутствуют в морской воде не только на поверхности, но и на глубине в несколько тысяч метров. В последующем, также во Франции Левин (1899) исследует воздух и микрофлору Гренландского моря, кишечник арктических птиц и животных. Его результаты констатируют ничтожное количество бактерий в воздухе Арктики и относительную "стерильность кишечника некоторых животных. В Германии осуществляются экспедиции, в которых участвует Фишер. Он дает широкую картину распространения гетеротрофных бактерий в воде Балтийского и Северного морей, Атлантического и Индийского океанов. Наиболее плодо творной следует считать экспедицию в Атлантический океан, организованную Гумбольтом, в которой участвовал Фишер в июле—ноябре 1889 г. Во время экспедиций было установлено, что прибрежные районы богаче бактериальным : населением; во внутренних морях наблюдается в два раза больше бактерий, чем на тех же глубинах в океане; наибольшее число бактерий обитает на глубинах 200 и 400 м, а ниже численность, их убывает. Большая вариация в численности бактерий дала основание предположить, что они растут на мертвых остатках и экскрементах, однако опыты показали, что бактерии могут развиваться и в чистой воде. Фишер описал ряд новых видов морских бактерий и отметил, что морские микроорганизмы требуют для своего развития наличия в среде соли и что морские формы в большинстве своем представлены спириллами, вибрионами и плеоморфными палочками. Он суммировал свои наблюдения в 1894 г. Опыт работ Фишера был использован в дальнейшем его соотечественником Газертом (1906) во время экспедиции к Южному полюсу, Отто и Нейманом (1906), Грефом (1909). В ряду исследований морских микроорганизмов в этот период особое место занимает труд Б. Л. Исаченко. В 1906 г. он принимает участие в научной промысловой экспедиции в Баренцево море и в Северный Ледовитый океан. Впервые получены данные о присутствии различных физиологических групп микроорганизмов в морской воде и осадках. Критически оценивая материал, имевшийся к этому времени, и анализируя полученные в ходе исследования результаты, Б. Л. Исаченко показывает разностороннюю геохимическую деятельность морских микроорганизмов. Его монография «Микробиологические исследования Северного Ледовитого океана» (1914) получила всемирное признание, и Б. Л. Исаченко известен в научных кругах как основоположник морской микробиологии. Главный итог этого периода сводится к тому, что получены первые сведения о морских микроорганизмах и к микромиру океана возник интерес у океанологов. В программы экспедиции начали включать микробиологические работы. Первая мировая война прерывает исследования океана. По ее окончанию вновь возобновляются микробиологические работы главным образом в прибрежной зоне. С тридцатыми и сороковыми годами связано образование микробиологических лабораторий на базе морских биологических станций. В Советском Союзе первая морская микробиологическая лаборатория организуется в 1933 г. на Севастопольской биологической станции (ныне Институт биологии южных морей АН УССР) по инициативе директора С. А. Зернова Возглавил эту лабораторию И. Ф. Копп, а затем М. Н. Лебедева. С деятельностью сотрудников этой лаборатории и в целом института связаны современные представления о биологической структуре морей Средиземноморского бассейна, Атлантического и Индийского океанов, о роли микроорганизмов в продукционных процессах. В 40-е годы микробиологические работы начинают вестись на базе Мурманской биологической станции (ныне Мурманский морской биологический институт Кольского филиала АН СССР) под руководством директора " М. М. Камшилова. Главное внимание уделяется здесь микробиологическим процессам в зоне приливно-отливных вод. Лаборатория микробиологии организуется и в системе Всесоюзного 'научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии и его отделениях. С именем В. С. Буткевича, возглавившего бактериологическую лабораторию в этом институте, связана организация постоянных экспедиций в районы промысла рыбы в Баренцевом море и во внутренние морские водоемы. Во время этих экспедиций решается широкий круг вопросов о роли бактерий и дрожжей в море. В европейских странах в этот период также расширяются работы по морской микробиологии. Во Франции лаборатория морской микробиологии первоначально организуется в Марселе на морской станции Ендум, где группу микробиологов возглавил Девес. В настоящс время в этом городе на побережье Средиземного моря имеют ся в каждом из трех его университетов лаборатории микробиологии, занимающиеся морскими объектами. Одну из них воз-главляет проф. Бианки, организующий работы по систематике морских микроорганизмов, их взаимоотношениях с водорослями и беспозвоночными, их роли в процессах самоочищения моря и др. В Германии, в Киле, сложился центр по исследованию морских организмов, в частности, бактерий и грибов. В Великобритании микробиологические лаборатории организуются в Шотландии, где работает Шуэн, известный своими исследованиями по систематике морских микроорганизмов и микрофлоры рыб. Организуется лаборатория и в Плимуте. В США микробиологические морские исследования начали проводиться на базе Скрипссовского института в Ла Хойе (Калифорния) и в штате Массачуссетс в Вудс Холле. Фундаментальные работы по морской микробиологии в этой стране принадлежат Зобеллу и его школе. В Японии на микробиологические исследования большое влияние оказал Шига, ученик Коха. В университетах прибрежных городов, а также в Киото объектами микробиологических работ становятся в основном продукты моря. Таким образом, в период между первой и второй мировыми войнами образуется сеть морских микробиологических учреждений. Накопленные в это время знания с еще большей очевидностью подтверждают большую роль микроорганизмов , в жизни океана. Основные итоги морской микробиологии за эти годы освещены в монографии Зобелла (1946), которая стала настольной книгой морских микробиологов, а ее автор получил всеобщее признание как основатель большой школы морских микробиологов. Вторая мировая война вновь приостановила морские исследования. Но после ее окончания с новой силой возрос интерес к микробиологии океана. Это проявилось в организации отделов морской микробиологии при институтах и университетах, в создании микробиологических лабораторий на кораблях научно-исследовательского флота. Так, в СССР первый отдел морской микробиологии был создан в 1950 г. в Институте .микробиологии АН СССР и возглавил его А. Е. Крисе. В Японии в 1966 г. создан отдел морской микробиологии в Институте океанографии при Токийском университете, который , возглавил проф. Тага (Тада). В этой стране создаются соответствующие лаборатории во всех крупных университетах и * институтах при центрах марикультуры во многих префектурах. В последнее время расширяются исследования морских микроорганизмов в США, Франции, Великобритании, ФРГ, Нидерландах и ряде других стран. Организуются специальные конференции и симпозиумы, посвященные бактериям, моря. Такие конференции состоялись в США, в Японии, во Франции. На съездах океанологов и экологов организуются секции по морской микробиологии. Морская микробиология обрела права определенной отрасли науки, имеющей свой объект исследования и свои оригинальные методы работы. Следует отметить, что разнообразие экологических условий и различное географическое положение морей в Советском Союзе создают прекрасные возможности для получения разностороннего материала по морской микробиологии. Территория Советского Союза связана с тремя океанами. Омывающие и континентальные моря составляют 14 водоемов. Исключительный интерес для микробиологов представляет залив Кара-Богаз-Гол, который соединяется с Каспийским морем через единственный в мире морской водопад. Концентрация солей в этом заливе в результате испарения воды доходит до 300 %0. Лишь бактерии и несколько видов водорослей могут существовать в этом водоеме. Природные возможности, наличие большого научно-исследовательского флота позволили микробиологам нашей страны накопить обширный материал, освещающий роль микроорганизмов в продукционных и геохимических процессах, закономерности географии и экологии морских микроорганизмов, их участие в деградации нефти и других загрязняющих океан веществ. Эти данные позволили высказать ряд концепций, которые излагаются в соответствующих главах. Краткие сведения об ученых, внесших существенный вклад в отечественную науку о микроорганизмах моря, приводятся ниже. Надсон Георгий Адамович (1867—1940)—первый директор Института микробиологии АН СССР, основатель большой школы советских микробиологов, среди которых был А. Е. Крисе. Г. А. Надсон, был человеком большой эрудиции, с широким диапазоном научных интересов, блестящий оратор. Он один из первых обратил внимание на микроорганизмы как на активных участников геологических процессов и указал на возможности применения микробиологии к решению геохимических проблем Микробиологические работы с зелеными бактериями и гигантскими бесцветными серными бактериями проведены Г. А. Надсоном в Баренцевом, Балтийском, Черном и Каспийском морях. Им также изучалась физиология светящихся бактерий. Серия его работ посвящена сверлящим водорослям, разрушающим известковые берега, устричные банки и скоплена моллюсков. В тяжелые годы становления Советской власти Г. А. Надсон уделял большое внимание использованию продуктов моря. Помимо общедоступных книг по пропаганде использования морских водорослей в повседневном рационе Г. А. Надсон пишет сводку работ по применению растительных богатств северных морей в медицинской и пищевой промышленности. Исаченко Борис Лаврентьевич (1871—1948)—первым в нашей стране начинает систематическое изучение бактерий океана. Результаты его работы во время промысловой экспедиции в Баренцево море в 1906 г., обобщенные в монографии, положили начало морской микробиологии. Он работал также в Черном и Мраморном морях, в Азовском, Карском и море Лаптевых в двадцатых, тридцатых и сороковых годах. При изучении морских осадков в районе впадения в Карское море рек Енисея и Оби им было показано, что по нахождению на дне моря спор Вас. mусоides можно определить проникновение; пресных вод в океан, поскольку эта бактерия типична для почвенной микрофлоры. В 1926 г. Б. Л. Исаченко стал вице-президентом международного общества по изучению Арктики. Возглавлял это общество Ф. Нансен. Многолетние работы Б. Л. Исаченко по изучению морских водоемов принесли ему мировую известность. Методы, разра^ботанные им во время экспедиций, легли в основу работ школы Ушинского в Баку и Бардаха в Одессе. В 1937 г. Б. Л. Исаченко стал вторым директором Института микробиологии АН СССР. При его активном содействии в Институте был создан в 1950 г. отдел морской микробиологии. 28 его работ по морю опубликованы в Избранных трудах в; издательстве АН СССР, М.-Л. в 1951 г. (том I). Буткевич Владимир Степанович (1872—1942)—в 1930 г. избран в действительные члены Морского научного института (в настоящее время Всесоюзный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, ВНИРО), в котором он проработал до 1939 г. в должности заведующего бактериологической лабораторией. Как микробиолог В. С. Буткевич принимает участие в нескольких экспедициях в Баренцево море, в Каспийское и Азовское моря, которые исследуются впервые. Он показал, что на границе течения Гольфстрим в Северном Ледовитом океане значительно увеличивается численность клеток микроорганизмов. Им исследовалась роль бактерий в процессах денитрификации в море, в отложениях железо-марганцевых конкреций, в пищевой цепи морских организмов. Его интересовали также явления, связанные с замором рыб, которые он считал связанными с образованием сероводорода на дне моря и поступлением его в верхние слои воды. Им предложен микробиологический метод разведки газов и нефти. Крисс Анатолий Евсеевич (1908—1984)—в 1950 г. возглавил отдел морской микробиологии в Институте микробиологии АН СССР. Основное направление работ этого отдела заключалось в изучении эколого-географического распределения бактерий в океане. В ходе экспедиций на судах научно-исследовательского флота АН СССР акватории всех океанов были покрыты микробиологическими станциями, и результаты показали индикаторную роль бактерий в обнаружении течений. Данные по прямому счету бактерий позволили рассчитать биомассу и продукцию бактерий в открытых районах океана. Качественная характеристика микроорганизмов позволила составить географию морских сапрофитных микроорганизмов. А. Е. Крисс проводил первые работы в Северном Ледовитом океане в районе Северного полюса. Он также участвовал в ряде экспедиций в Антарктику и ему (принадлежат работы по микроорганизмам озера Ванда на этом материке и микроорганизмам вод, окружающих Антарктиду. Основные результаты его работ изложены в монографиях — «Морская микробиология (глубоководная)», 1959 г.; «Микробное население Мирового океана (видовой состав, географическое распространение)» 1964 г., работы по влиянию высокого гидростатического давления на бактериальную клетку обобщены в монографии «Жизненные процессы и гидростатическое давление» 1973 г., «Микробиологическая океанография» 1976 г. Вклад в развитие морской микробиологии Г. А. Надсана, Б. Л. Исаченко, В. С. Буткевича, А. Е. Крисса и их учеников трудно переоценить. Большое влияние на морские микробиологические исследования оказали работы К. Зобелла. Сегодня на поприще морской микробиологии работает большой отряд микробиологов, получивших специальную подготовку в университетах и институтах, связанных с исследованиями океана За вековую историю микробиология прошла путь от первых исследований; в задачу которых входило выяснение, присутствуют ли микроорганизмы в морской воде, до признания исключительно важной роли микро организмов в жизни океана. Резюме Можно выделить три этапа в истории морской микробиологии: 1. С конца XIX столетия до первой мировой войны. В этот период получены первые результаты о численности и физиологии морских микроорганизмов. В монографии Б. Л. Исаченко критически оценены работы этого периода и даны перспективы развития морской микробиологии; II. Период между первой и второй мировыми войнами. Образуется сеть микробиологических лабораторий на базе морских биологических станций. Проводятся в основном исследования микрофлоры прибрежной зоны и внутренних водоемов. Монография Зобелла суммирует результаты исследований этого периода; III. Современный этап развития связан с исследованиями открытых районов океана и интенсификацией микробиологических работ по ряду направлений: Направления и задачи исследований 1.Эволюционно-экологическое / Изучение становления и развития биоценозов, входящих в них микробных популяций и видов, а также геохимических процессов в историческом плане. 2.Гидробиологическое / Участие микроорганизмов в создании продуктивности акватории, их роль в пищевых цепях и связь с фито- и зоо-населением. 3.Эколого-географическое / Закономерности количественного распределения микроорганизмов, биогеографическое районирование океана по микробиологическим данным. 4.Фнзиолого-биохимическое / Изучение особенностей морских микроорганизмов в связи с олигокарбофилией, галофилией, барофилией, психрофилией и термотолерантностью. 5.Гидрологическое. / Связь распространения микроорганизмов с течениями и другими гидрологическими параметрами. Лекция 2 СРЕДА ОБИТАНИЯ МОРСКИХ МИКРООРГАНИЗМОВ При исследованиях морских микроорганизмов важным является выяснение взаимосвязи микроорганизмов и среды их обитания, влияния последней на структурно-функциональную организацию микробных популяций, в том числе на проявление их активности в определенных мезо- или микросредах. Это отвечает задачам экологического направления в морской микробиологии. Океан как специфическая и целостная среда обитания микроорганизмов с присущими ему физико-химическими и биологическими характеристиками оказывает значительное влияние на жизнедеятельность морских микроорганизмов, на их геохимические функции. Его гетерогенность проявляется в заметных колебаниях основных параметров, влияющих на микробную активность. В настоящее время более или менее ясно значение его главных макроэкологических факторов в проявлении биологических свойств микроорганизмов, таких как психрофилия, барофилия, олигокарбофилия и другие. Однако комплексное воздействие двух, трех и более факторов на микробную активность еще только изучается, а воздействие среды во всей совокупности, к тому же с учетом сукцессии микробных сообществ, остается в значительной степени непознанным и трудно интерпретируемым. Очень сложным и неоднозначным является взаимоотношение микро- и макробиоты океана, сложившееся в ходе длительного эволюционного процесса. Точно так же жизнедеятельность свободноживущих микроорганизмов в океане на протяжении длительного исторического периода протекала на фоне медленно меняющихся и флюктуирующих в определенных пределах физико-химических параметров среды. В последнее ж столетие на развитие жизни в океане, в том числе и микробиальной, влияет мощное и стремительно нарастающее по сил антропогенное воздействие. Оно опосредует перестройку организации экосистем и, к сожалению, слишком часто ведет к ее поломке. Антропогенное воздействие стало макроэкологаческим фактором из-за его глобальных масштабов в целом и в то ж время является весьма гетерогенным, например, по виду загрязнений, характеру и распространенности загрязнения. Это определяет его влияние на организацию микробных сообществ и на микроэкологическом уровне. Значительная однородность водной среды, динамика в высокая стабильность океанической среды и медленный, более спокойный по сравнению с сушей процесс эволюции обусловливает наибольшую уязвимость океана при загрязнении, океана - который оказывает огромное влияние на все биохимические процессы в биосфере, океана - колыбели жизни нашей планеты, океана - от которого в значительной степени зависит существование жизни на Земле. Уже сейчас становится ясным, что такая сложная система как океан не может рассматриваться под одним из углом зрения, например, как совокупность макро- или только микросред обитания микроорганизмов, что она требует системного иерархического подхода. Вопросы экологии или взаимосвязи микроорганизмов со средой их обитания обсуждаются в данной главе. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О МИРОВОМ ОКЕАНЕ Общая площадь Мирового океана, подразделяемого на Тихий, Индийский, Атлантический и Северный Ледовитый океаны (иногда Южный или Антарктический) с их внутренними морями, занимающими примерно 10% его площади, равна 361 -106 км2, что составляет 70,8 %ч площади поверхности Земли. Суша занимает 149Х 106 км2 К основным крупномасштабным формам рельефа дна Мирового океана с позиции геоморфологии относят: шельф или материковую отмель (7% всей площади до изобаты 200 м); материковый склон (до глубины 3000 м); материковое подножие (между изобатами 3000—4000 м); ложе океана (глубина от 4000 до 6000 м; 50% всей площади). Ложе океана разделяется: 1) на отдельные океанические котловины (их число чуть меньше ста);
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МИРОВОГО ОКЕАНА И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ПРОЯВЛЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МОРСКИХ МИКРООРГАНИЗМОВ Температура. Температурные границы среды обитания морских микроорганизмов определяются, двумя источниками тепла: солнца и недр планеты. Количество солнечной энергии, поглощаемой Мировым океаном, составляет 29.7-1019 ккал/год, т. е. 80% всей радиации, попадающей на поверхность Земли (36,5 • 1019 ккал). Океан — главный аккумулятор солнечного тепла, он содержит 76-1022 ккал, а это в 21 раз превышает количество тепла, поступающего ежегодно от солнца к поверхности планеты. Только в десятиметровом слое вод в 4 раза больше тепла, чем во всей атмосфере. В тропической зоне Мировой океан накапливает тепло, которое переносится течениями в высокие широты (от 30—40° в обоих полушариях) и отдается в атмосферу в умеренных и полярных областях. На турбулентный теплообмен с атмосферой расходуется 0,4% общего теплосодержания океана. В теплообмен, в зависимости от географической широты и сезона года, наиболее деятельно вовлекается поверхностный двухсотметровый слой вод океана. Температура поверхностного слоя Мирового океана колеблется в зависимости от широты и составляет в среднем 17,4° С, понижаясь в высоких широтах до 1,3—5,6° С. Нижняя граница поверхностных вод располагается приблизительно на глубине 200 м и отделяется от следующего, гомогенного переходным слоем, часто называемым слоем «скачка» или термоклином. В отличие от поверхностных слоев температура воды в открытом океане под термоклином, как правило, выше 5° С не поднимается. По вертикали температура воды на глубинах 0—2000 м колеблется от +2 до - • 1°С в высоких широтах и от 27 до 3,3° С в экваториальной зоне. Указанные особенности распределения температур определяют распространение мезофильных, психрофильных и психротрофных морских микроорганизмов, а наличие температурной стратификации определяет количественные особенности вертикального распределения микроорганизмов. Психрофилами принято считать микроорганизмы, температурная область роста которых лежит в пределах от 0° С или ниже до 20° С и ниже при оптимуме 15° С или меньше. Они распространены на значительных акваториях, особенно ниже термоклина и в удалении от берега. Психотрофами называют микроорганизмы, способные расти при 5°С или ниже, независимо от их максимальных или оптимальных температур роста. В экваториально-тропической, субтропической и умеренной областях температура поверхностных вод в теплые сезоны превышает 20° С и может стимулировать развитие мезофильных микробов, особенно в прибрежных водах и эстуариях. Наибольшее число психротрофных и мезофильных пигментированных бактерий обнаружено в нейстоне. Другим источником тепла, влияющим на развитие морских микроорганизмов, является усиленный тепловой поток из недр планеты с выходом гидротерм в зонах спрединга (расширения) дна: в рифтовых желобах срединных океанических хребтов с общей протяженностью 65 тыс. км. Поступление тепла во всех срединных хребтах Мирового океана, занимающих по площади примерно 1% дна, составляет 4—6,4-1019 кал/год. Океаническая вода взаимодействует с базальтами и при этом нагревается, приобретая кислую реакцию и свойства восстановительной среды. Совершенно сенсационным для биологии фактом стало открытие американских исследователей Дж. Бароеса из Орегонского университета и Дж. Деминга из университета им. Джонса Гопкинса, обнаруживших в 1983 г. бактериальную жизнь в подводных горячих источниках с температурой выше 300° С. Обнаруженные ими бактерии живут на глубине 2650 м в районе 21° с. ш. в сульфидных конусах Восточно-Тихоокеанского поднятия. Выращивание бактерий в лабораторных условиях показало их якобы необычно высокий температурный оптимум: при давлении 265 атм. при 150°С число бактерий удваивалось за 8 часов, при 200° С за 1,5 часа, а при 250° С - за 40 минут. При температуре +90° С они прекращали размножаться. Однако проверочные эксперименты не подтвердили эту сенсацию. Гидротермальная деятельность ведет к возникновению крупных биологических аномалий. Так, на дне Тихого океана в Галапагосской рифтовой долине, в зоне спрединга, выходы глубоководных гидротерм окружены необычными крупными бентосными моллюсками с длиной до 15—18 см при их обычной длине 0,3 см вне сферы действия гидротерм. Их быстрый рост связывается с развитием хемосинтезирующих бактерий. В целом, температурные условия в океане предопределяют существование, главным образом, психрофильных и психротрофных микроорганизмов наряду с мезофилами и термофилами. Соленость. Под соленостью океана понимают относительное содержание в океанской воде всех растворенных в ней минеральных солей. Эта величина обычно выражается в тысячных долях — промилле (°/00). Общее количество солей в Мировом океане огромно и додает 4,8Х 1016 т. При .равномерном распределении этой массы на поверхности земного шара может получиться воображаемый слой высотой 160 м. Колебания солености в Мировом океане значительны: от 3—20%0 в Балтийском море, до 41%о в Красном. В первом случае низкая соленость объясняется существенным преобладани; ем осадков и речного стока над испарением воды с поверхности, а высокая соленость Красного моря — наоборот, резким преобладанием испарения над осадками и отсутствием речного стока. Если исключить из рассмотрения внутренние моря, то соленость океана меняется от 31 до 38%о. К внешним факторам, существенно изменяющим соленость, относятся: испарение воды, осадки, затем льдообразование и ледотаяние (соленость морского льда редко бывает выше 15%о) и речной сток. Подсчитано, что, если испаряющуюся за год с поверхности Мирового океана воду равномерно распределить на его площади, то получится слой толщиной около метра. При этом 90 см этого слоя компенсируется осадками и 10 см| речным стоком. Главным фактором, формирующим поле солености в верхнем слое Мирового океана, является разность осадков и испарения. На распределение солености влияет также циркуляция воды океана и интенсивность турбулентного перемешивания вод его глубинах. Например, резкий меридиональный градиент солености в северо-западной Атлантике обусловлен схождением высокосоленых тропических вод Гольфстрима и р аспресненных полярных вод Лабрадорского течения. Соленосная стратификация в океане по сравнению с температурной отличается большей сложностью и наличием большего количества типов стратификации. Наличие растворенных солей и колебания солености на различных глубинах и широтах предопределяют существование морских бактерий в условиях меняющегося осмотического давления. Различают виды стеногалинные и эвригалинные. Бактериям океана свойственна осмотолерантность, т. е. способность развиваться при широко варьирующей осмолярности; Это достигается поддержанием осмолярности внутри клетки на более высоком уровне по сравнению со средой, причем, главную роль в такой регуляции играет внутриклеточное накопление ионов калия (К+). Об этом свидетельствует четкая корреляция между осмотолерантностью бактерий и содержанием в них К+. С увеличением осмолярности среды в клетках повышается осмолярность и ионная сила, в стабилизации которой важное значение принадлежит, по-видимому, такому диамину как путресцин. Причем, если при повышении осмолярности среды внутриклеточная осмолярность возрастает за счет поглощения клеткой калия, то ионная сила сохраняется относительно постоянной в результате выделения путресцина в среду. Бактерии по отношению к концетрации солей можно разделить на 4 основные категории: негалофилы, морские организмы с небольшой степенью галофилии, требующие для роста 3—5% НаС1, умеренные галофилы и экстремальные, нуждающиеся в концентрации №С1 выше 15%. Некоторые галофилы, например Реdioсоссus halophilus, переносят высокие концентрации солей, но могут развиваться и в средах без NаС1. В то же время бактериям морского происхождения свойственна потребность в высоких концентрациях К+, причем, этот тест используют для их дифференциации от наземных форм. Специфическую потребность в NаС1 необходимо различать со способностью переносить среды с высокой осмо-лярностью, так как каждое явление имеет свою биохимическую основу. Для сохранения структурной целостности клеточной стенки экстремальных галофилов рода На1оbасterium, состоящей полностью из белка (пептидогликан отсутствует), необходима очень высокая концентрация солевого раствора (25 — 35%). Снижение ее до 15% приводит к нарушению формы клетки, а при дальнейшем снижении концентрации наступает лизис с распадом стенки на белковые мономеры. У морских бактерий N3+ обеспечивает нормальное функционирование транспортных механизмов. Следует подчеркнуть, что соленость морской среды и ее колебания находят отражение в осмотолерантности микроорганизмов, выделенных из океана, в существовании эври- и стеногалинных видов, а также в специфической потребности в Nа+. Соленость и температура оказывают влияние на такие физико-химические свойства воды, как растворимость газов, осмотическое давление, вязкость. От них зависят темпы размножения бактерий и скорость разложения органических веществ. На примере микроорганизмов, выделенных из Черного моря, показано, что определенные виды имеют свои термогалинные оптимумы. Например, Alcaligenes — 12— 24° и 14— 20%0 Васilus solidus— 4— 16° и 16— 18%о, Pseudomonas sinousa-—24° и 18 — 20%о. Следовательно, определенные термогалинные характеристики будут благоприятствовать развитию одних и уменьшать содержание других видов бактерий. Гидростатическое давление. В глубинах Мирового океана на 77% площади господствует давление от 300. атм. и повышаясь с каждыми десятыми метрами глубины на одну атмосферу, оно достигает 1100 атм. на максимальных глубинах. Подвергаясь воздействию высокого гидростатического давления, морские микроорганизмы обладают баротолерантстью - способностью размножаться под давлением в несколько сот атмосфер. В настоящее время известны факультативные барофилы, предпочитающие повышенное давление, облигатно-барофильные бактерии, которые размножаются толь ко на больших глубинах в условиях высоких давлений. В последнее время созданы приборы, позволяющие стерильно отбирать пробы с больших .глубин с сохранением высоко- гидростатического давления. Из этих приборов можно переносить пробы воды и поверхностных осадков в аппараты для культивирования бактерий под высоким гидростатическим дав- лением без снижения давления в момент перемещения образцов. Это позволило выделить с глубин Атлантического океана барофильную бактерию рода Vibrio, неспособную расти при атмосферном давлении, т. е. проявляющую истинно барофильные свойства (Со1ше11. е. а., 1981). Главной особенностью гидростатического давления является его благоприятное воздействие на процессы, идущие с уменьшением объема. Однако сильнейшим антагонистом гидростатического давления является температура, которая оказывает и противоположное действие. Изучение баротолерантных микроорганизмов показало, чтя при росте под давлением у них меняется обмен веществ в сторону образования продуктов, занимающих меньший объем. При метаболизме глюкозы образуются в большом количестве органические кислоты, спирты и уменьшается образование СО|2 (Криес, 1973). У морских микроорганизмов выработались адаптационные механизмы, которые позволяют им развиваться при значительных перепадах гидростатического давления. В то же время обнаружены облигатно-барофильные формы, приспособившиеся к жизни именно в условиях высокого давления. Циркуляция вод. Океанические воды образуют течения как крупномасштабные, так и локальные, широтные и меридиональные потоки, конвекции, внутренние волны и турбулентные перемешивания. Перемешивание вод влияет на характер распределения взвешенных и растворенных органических и минеральных веществ, что определяет численность эвтрофных и олиготрофных микроорганизмов. Перемещение водных масс вызывается неравномерным распределением солнечной энергии по поверхности планеты. Воды океана способны поглощать почти в 2 раза больше тепла по сравнению с сушей (соответственно 90 ккал/СМ2 в год и 50 ккал/см2 в год).В тропиках происходит наиболее интенсивное поглощение тепла перенос его течениями в высокие широты. Гольфстрим несет в 22 раза больше тепла по сравнению с реками мира. От этой «реки » в океане отходят вихри диаметр которых около 300 км. В настоящее время течения, несущие отличающиеся по температуре воды, изучаются с помощью дистанционных телеметрических наблюдений со спутников Земли. Холодные воды высоких широт и теплые — экваториально-тропической зоны на путях меридионального переноса — подвергаются смешиванию. Большинство водных масс, за некоторым исключением, образуются на поверхности и погружаются на определенные глубины в зависимости от плотности. Различают поверхностные, промежуточные, глубинные и придонные воды, имеющие свои характеристики. Перенос водных масс в приповерхностном слое осуществляется в основном в широтном направлении. Вертикальные перемещения зависят от степени стратификации и масштабов циркуляторных систем. В пределах каждого типа вод (поверхностных, промежуточных, глубинных и придонных) имеется также вертикальная циркуляция. Глубинная циркуляция вод приводит практически к отсутствию дефицита кислорода на глубине, за некоторым исключением. Это объясняет обнаружение аэробных и факультативно-анаэробных микроорганизмов на различных глубинах. Под воздействием устойчивых воздушных потоков в низких широтах могут, образовываться разнонаправленные круговороты вод: антициклонические и циклонические вихри. Образование вихрей может быть различным по механизму, но биологическая активность их обычно выше по сравнению с прилегающими водами. Оказалось, что к водным массам определенного происхождения иногда приурочены некоторые виды микроорганизмов, что позволило использовать их в качестве индикаторов течений и локальных перемешиваний вод. Так, с помощью бактерий-индикаторов было установлено прохождение вод тропического происхождения в высокие широты и наличие водообмена между кислородной и сероводородной, зонами в Черном море. А на верхней границе течения Гольфстрим в Северном Ледовитом океане уже первыми экспедициями было отмечено скопление бактериальных клеток. Таким образом, особенности гидрологической структуры океана, его водных масс, отличающихся по своим характеристикам, влияют на численность популяций микроорганизмов, а иногда обусловливают существование так называемых индикаторных микроорганизмов. Подвижность водных масс является важной экологической характеристикой среды обитания, так как определяет своеобразие регуляции микробных сообществ океана. Свет. Проникновение света обеспечивает возможность фотосинтеза и развития фототрофных микроорганизмов. Эти процессы осуществляются в основном в эвфотическом слое до глубины 200 м. По мере проникновения солнечного света на глубину меняется его спектр и соответственно изменяется состав пигментов организмов, использующих энергию света. В прибрежных зонах океана отчетливо проявляется зональность в распределении водорослей-макрофитов, зеленых, бурых и красных по глубине их произрастания. В последнее время японскими исследователями открыты грамотрицательные аэробные бактерии, содержащие бактериохлорофилл а и отнесенные к новому роду и виду Егуtгоbасtег 1оngus. Они изолированы с таллома макроводорослей, из песка и поверхностных морских вод. Специфика океана, помимо прочего, проявляется и в раздельном существовании биоценозов полного состава на глубинах до 200 м, включающих первичных продуцентов и гетеротрофов, питающихся ими, и неполных биоценозов глубин, в которых идет жизнь в основном за счет потребления первичной продукции верхних слоев. Солевой состав. В водах океана содержатся практически все химические элементы периодической таблицы Д. И. Менделеева. При массе вод Мирового океана 1407-1015 т масса 11 макроэлементов в виде ионов (С1~, Nа+, Мg2+, SО42~ Са2+, К+, Вг~, НСО3-, Sг2+, Fe~) и недиссоциированной Н3ВО3 равна 47,8 X 1015 т, что составляет 99,9993% растворенных химических элементов. Масса 13 микроэлементов (Li, Rb, Р, J, Ва, Мо, Fе, Zn, Аs, V, Сu, А1, Тi) составляет всего 0,3-1012 т, а на другие, свыше 50 микроэлементов, приходится не более 0,03-1012 т. По мере убывания концентрации и общей массы главных компонентов при средней солености морской воды 34,71 %0 их можно расположить в следующем порядке: КонцеНТ- С1- Na+ S042~ Мg2+ Са2+ К+ НСО3- Вг- Н3ВО3 Sг2+ рация, .г/кг 19,19 10,67 2,69 1,28 0,41 0,40 0,14 0,07 0,03 0,008 0,001 Общая масса в океане, + 1015т 26,29 14,62 3,69 1,76 0,56 0,54 0,19 0,09 0,03 0,011 0,002 Второстепенные компоненты морокой воды в отличие от главных компонентов обнаруживают колебания в количественном содержании. В особенности это касается Р и N или биогенов, которые участвуют в биологических круговоротах и являются факторами трофической лимитации микроорганизмов. Газовый состав. Наиболее распространенными газами, растворенными в водах Мирового океана, являются азот, кислород и углекислота. Состав газовой смеси океанической воды близок к атмосферной, но соотношения газов иные: в воде находится 34,9% кислорода, 62,6% азота и 2,5% углекислоты против 21%, 78,98% и 0,04% этих газов в атмосфере. Сравнительные данные свидетельствуют о сильном обогащении воды кислородом и углекислотой. В морских водах, кроме того, растворены метан, водород, благородные газы — гелий, неон, аргон, криптон, ксенон, радон и др. С повышением температуры, солености и гидростатического давления растворимость газов уменьшается. Колебания концентрации азота составляют 8,4—14,5 мл/л, а средняя концентрация углекислоты в океане— 0,7 мл/л. Во внутриматериковых морях с особым водообменом (Черное, Красное, Каспийское), в придонных слоях прибрежных районов, богатых органическим веществом (на шельфе Перу, в фиордах Норвегии), обнаруживается сероводород. Происхождение сероводорода на глубинах некоторых водоемов связано с активностью сульфатредуцирующих бактерий, например, в Черном море. Образование сероводорода может также идти за счет процессов гниения. Определенная часть его поступает на глубины океана при извержении подводных вулканов. Огромное значение для химических и биологических процессов в океанических водах и донных отложениях имеет кислород. В Мировом океане сосредоточено 7480 млрд. т свободного кислорода. Поглощение его из атмосферы происходит при недосыщении воды, а выделение — при пересыщении, при этом из атмосферы поглощается двуокись углерода. Среднее содержание растворенного кислорода в Мировом океане составляет 5,46 мг/л. Наивысшая концентрация кислорода, даже пересыщение, обнаруживается на глубинах 10—50 м, где велика масса фитопланктона. При исключительно интенсивном фотосинтезе в наиболее продуктивных районах — в зоне апвеллингов, на шельфе Аравийского моря, в морях Индонезийского архилага, в дальневосточных морях содержание кислорода повышается до 6—10 мл/л при насыщении 120—200%. С глубиной ниже эвфотического слоя концентрация кислорода снижается, затем снова возрастает. Источниками кислорода для глубинных вод является их аэрация путем, вертикального обмена с поверхностными и промежуточными водами арктических, субарктических и антарктических районов, турбулентный обмен с придонными водами североатлантического и антарктического течения. Это создает предпосылки для развития аэробных и факультативно-анаэробных микроорганизмов независимо от глубин. Органическое вещество. Органическое вещество (0В) находится в океане в двух формах: растворенной (РОВ) и взвешенной (ВОВ). Основная масса ОВ представлена в океане в растворенной форме. В океане растворенные органические вещества, корпускулярные и биомасса находятся в соотношении 100:1,7:0,6 или в абсолютных числах (вмлрд.т) 1800:30:2,8. По Романкевичу (1977) в категорию растворенного органического вещества (РОВ) следует Относить фракцию, проходящую через фильтр диаметром пор 0,45—1 мкм, по оценке Феншела и Блэкборна (1979) —это фракция, проходящая через фильтр с диаметром под 0,2—0,45 м.км: Общим в этих определениях является порог в 0,45 мкм. Во фракцию РОВ входят: 1) истинно, растворенное органическое вещество с размером частиц меньше 0,001 мкм; 2) коллоидное —с размерами 0,001—0,1 мкм; 3) небольшая часть более крупных частиц с размером, превышающим 6,1 мкм. Средняя концентрация органических веществ в морской воде составляет 1 мг/л (1,36±0,2 мг/л). В зависимости от уровня трофности различают в океане эвтрофные воды, где концентрация ОВ больше 1 мг/л и превышает средний уровень в десятки раз, мезотрофные — с концентрацией приблизительно 1 мг/л и олиготрофные— с концентрацией органического вещества меньше 1 мг/л. В океане растворено, по разным оценкам, около 1,5— 1,8-1012 т органических веществ. Аминокислоты, растворимые сахара и органические кислоты составляют небольшую часть» РОВ, превалирующая часть состоит из компонентов с высокой молекулярной массой и коллоидных веществ, включая, например, гумусовые вещества. В среднем время круговорота РОВ составляет 30—300 лет при очень больших колебаниях: для глюкозы оно очень короткое, а для гумусовых веществ — миллионы лет. Растворенные органические вещества образуются: во-первых, за счет выделения в среду 10—30% ассимилированного морским фитопланктоном углерода в виде растворимых органических веществ; во-вторых, за счет продуктов автолиза отмирающих водорослей; в-третьих, выделений животных и бак- терий; в-четвертых, за счет стока с суши. На микробную жизнь в океане, особенно в густо заселенной прибрежной зоне, оказывает большое влияние поступление с суши аллохтонного органического вещества, определяющей развитие эвтрофов, приспособившихся к высокой концентрации ЭВ с высокой скоростью его потребления. В отличие от этого в олиготрофных водах открытых районов океана содержится в основном автохонное органическое вещество, что определяет развитие олиготрофов, приспособившихся к низким концентрациям ОВ. Наряду со своеобразной кинетикой поглощения ОВ и различными скоростями роста, олиго- и эвтрофные микроорганизмы могут иметь отличия в строении. В условиях недостатка питательных веществ происходили изменения, приводящие к увеличению поверхности, обусловленному образованием простеков и стебельков у водных форм. Уменьшение объема и появление мелких форм также увеличивало отношение площади поверхности к весу микроорганизма и вело к повышению интенсивности метаболизма осмотрофных форм. В настоящее время на основе данных электронно-микроскопических исследований пересматривается ряд устоявшихся положений, имеющих отношение к органическому веществу океана. Так, И. Е. Мишустиной и М. В. Батуриной (1984) на основе собственных и известных в литературе данных, сформулированы следующие положения.
|
Похожие:
 |
Учебно-методический комплекс дисциплины «Микробиология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
 |
Учебно-методический комплекс дисциплины «Промышленная микробиология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Торговое оборудование» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «организационное поведение» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Русский язык и культура речи» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Системное программное обеспечение» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины обсужден на заседании кафедры... Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины архитектура ЭВМ 090104. 65... Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «римское право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Таможенное право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «коммерческое право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «защита прав потребителей» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «право интеллектуальной собственности» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Технология формирования имиджа» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |