Учебно-методический комплекс дисциплины «Морская микробиология»
|
Скачать 2.66 Mb.
|
| часть микробных сообществ океана, по сравнению с бактери альными клетками с ригидной клеточной стенкой. Сибурс (1979) относит в группу виропланктона микроорганизмы или формы, подобные вирусам, размерами 0,02—0,2 мкм, к бактериопланктону — 0,2—2,0 мкм. Разделение это условное -ясного представления о виропланктоне нет. В группу виропланктона могут быть включены элементы L-форм бактерий, микоплаэмы, бактериальные клетки с дефектными клеточными стенками и фильтрующиеся формы спирохет, а также бактериальные клетки минимальных размеров, сходные с риккетсиями. Ультрамикроорганизмы могут включаться и в бактериопланктон, в частности, микровибрионы задерживаются на фильтре с порами 0,2 мкм. Другие бактерии с минимальными размерами 0,1 X 0,48 .мкм объемом 0,15 мкм3 проходят через фильтр с диаметром пор 0,45 мкм, но задерживаются на фильтре с порами 0,23 мкм. Большая часть отмирающих организмов (остатки растений, животных и микробных клеток), составляющих биологическую продукцию океана, представляет взвешенную или корпускулярную форму органического вещества и минерализуется бактериями, хотя и с запозданием, что определяет существование пула детрита. Сравнительно небольшая их часть накапливается Лекция 2 . ЭВОЛЮЦИОННО - ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МИКРОБНЫХ ЦЕНОЗАХ ОКЕАНА Исследования морских микроорганизмов могут проводиться на молекулярном уровне, на уровне клетки, популяции и сообщества популяций. При изучении организации жизни в сообществах микроорганизмов свойства отдельных организмов усредняются и закономерности, присущие ценозам, носят относительно более стабильный характер для данных условий среды обитания. Микробный ценоз представляет сообщество популяций микроорганизмов, населяющих определенную среду обитания. В практике морской микробиологии накоплены данные о крупномасштабных микробных сообществах литорали, бентоса, планктона, нейстона, перифитона, особенности которых рассматриваются в дайной главе. Эволюционные подходы к исследованию сообществ микроорганизмов океана оказываются наиболее плодотворными, позволяющими объединять все сведения, известные о мире морских микроорганизмов. Гипотетическая схема эволюции микробных сообществ океана и появление разнообразных по характеру обмена веществ бактериальных популяций основывается на следующих предположениях. Первичный океан или первичная водная оболочка Земли существовала в бескислородной атмосфере, и воды его содержали достаточно неорганических и органических соединений, образование которых связывается с физико-химическими процессами. Можно предположить, что на протяжении почти трех млрд. лет в морокой воде и осадках существовали лишь бактерии, Только около одного млрд. лет тому назад появились первые одноклеточные эукариотные организмы. На первых этапах возникновения жизни в бескислородной среде могли существовать лишь анаэробные бактерии, вызываюЩие брожение. Предполагают, что среди них присутствовали: спирохеты, клостридии, микоплазмы и клетки, подобные рикетсиям. Некоторым из этих микроорганизмов присущи анаэробные гликолитические пути метаболизма по схеме Эмбдена -Мейергофа-Парнаса для диссимиляции глюкозы. В настояЩее время потомки этих микроорганизмов оттеснены в бескислородные зоны морей, в осадки, богатые органическим веществом, на марши. Другая группа бактерий приобрела способность синтезировать ферменты, участвующие в анаэробной автотрофной ассимилиции СО2 и N2- . Это группа аноксифотобактерий и, наконец, цианобактерий. Третья группа микроорганизмов развивалась по линии использования кислорода окисленных соединений. Это бактерии восстанавливающие нитраты и нитриты, сульфаты и ряд других соединений. С появлением кислорода в атмосфере метаболизм ряда бактерий изменяется. В процессе биосинтеза включаются цитохромоксидазы, метаболизм идет по циклу трикарбоновых кислот, перенос электронов проходит по дыхательной цепи и конечным акцептором водорода становится кислород. С появлением эукариотных микроорганизмов начинаются складываться сообщества, в которых идет более четкая дифференциация на первичных продуцентов и консументов. Однако «нехищнические» экологические связи между организмами посредством внешних метаболитов играют большую роль в формировании сообществ. Взаимовыгодные отношения между видами складываются между бактериями—симбионтами беспозвоночных и позвоночных животных, между бактериями и во дорослями. Микроорганизмы эпи- и эндобионты очень широко распространены в океане. При изучении микробных сообществ используют данные а их численности, биомассе, продуктивности, видовом составе и численности особей каждого вида. Эти показатели в океане носят относительно стабильный характер. К бактеришланктону применимы общебиологические понятия, такие как «средняя плотность» и «экологическая плотность» числа особей и их биомасса, введенные Одумом (1975) Средняя плотность характеризует число особей или биомасс на единицу пространства или объема воды, а экологическая плотность на площадь или объем, уже заселенные, и опредляют площадь, которую фактически может занять популяция Вероятно, общими для всех организмов являются положения о том, что численность особей, суммарная биомасса и продуктивность сообщества в конце сукцессионного ряда падает; также как суммарная метаболитическая активность. Наибольшим видовым богатством и наиболее равномерным соотношением численности отдельных видов характеризуются средний этапы сукцессии. В отношении бактерий наблюдается увеличение численности их видов к умеренным широтам. О грибах накоплено в этом отношении мало данных. Что же касается микроскопических форм водорослей, то наибольшее разнообразие их видов приходится на тропические воды. При изучении сообществ логически оправдана следующая последовательность в получении данных: вначале необходимо знать структуру сообщества и популяций, его представляющих, затем функции отдельных видов и всего сообщества в целом. Однако далеко не все сообщества в океане изучены достаточно полно. МИКРОБНЫЕ ЦЕНОЗЫ ЛИТОРАЛИ Литораль означает зону приливно-отливных волн, верхней границей которой является уровень воды во время максимального прилива, а нижней — во время максимального отлива. Принято деление литорали на ватт и пляж ,по линии высачивания поровых вод на литоральной отмели. С этой пограничной полосой моря связывается формирование биоценозов, которые в историческом плане рассматриваются как предшественники сухопутных сообществ. На картах зона литорали отнесена к суше, но населена она типично морскими организмами. В связи с пограничным положением литорали в ее сообществах прослеживаются черты, свойственные как биоценозам океана, так и сухопутным формациям. Так, на литорали наблюдается пространственная разобщенность сообществ растений и животных, т. е. сообществ, в которых доминируют первичные продуценты — водоросли-макрофиты, и сообществ, где в основном присутствуют гетеротрофные животные и бактерии. Такое разобщение биоценозов полного состава, характерное для верхних слоев воды океана, от биоценозов неполного состава глубин, где присутствуют только, гетеротрофные организмы, свойственно открытым районам океана. На литорали водоросли лишь удерживаются ризоидами за грунт, но талломы их живут в воде или при отливе на воздухе. Животные занимают грунты. На талломах водорослей формируются сообщества эпифитной микрофлоры. В эволюционном плане отношения между гетеротрофными микроорганизмами и водорослями-макрофитами следует рассматривать как предшествующие связям микроорганизмов и высших растений суши. Сканирующий электронный микроскоп позволяет получать красивые картины бактерий на поверхности водорослей-макрофитов. Бактерии не только сидят на водоросли, но врастают в ее таллом. В связи с этим можно отнести бактерии, тесно связанные с клетками водорослей, к микроорганизмам альгопланы (по аналогии с микроорганизмами ризопланы или корней высших растений). Бактерии слабо связанные с талломом, можно рассматривать как микроорганизмы альгосферы по аналогии с ризосферой корневой системы высших растений. Отмечена приуроченность определенных видов бактерий к водорослям сходных родов. На бурой водоросли Fucus vesiculosus, например, вырастает лес нитевидных бактерий вида Leucothrix mucor. На морской траве Zoostera marina в большом числе находятся диатомовые водоросли Соссоnеis мелкие кокковидные бактериальные клетки. Метаболизм водорослей-макрофитов тесно связан с бактериальными клетками, и без них водоросль развивается ненормально, что было отмечено на зеленых водорослях Ulva и Enteromorpha. Однако в некоторые периоды роста водоросль может выделять вещества, очищающие ее таллом или часть его от бактерий. Так, в зоне интенсивного роста бурой водоросли Laminaria Japonica бактерии отсутствуют. Бактерии осадков литорали и сублиторали имеют ряд осо бенностей. Они особенно отчетливо выявляются при сравнении микроорганизмов почв, расположенных в нескольких метрах от моря. Из данных таблицы следует, что при переходе к литоральной отмели резко снижается численность обычных бактериальных клеток, учитываемых прямыми методами в световом микроскопе. Меняется также состав бактерий. Например, на литорали практически отсутствуют актиномицеты и исчезает ряд спорообразующих аэробных бактерий. Мицелиальные грибы также малочисленны в осадках литорали по сравнению с почвой. Численность же беспозвоночных животных на литорали и сублиторали, исследованной в районе Южного Сахалина, велика, и с этими беспозвоночными тесно связаны определенные виды бактерий. Особый интерес представляют прибрежные морские осадки населенные фототрофными бактериями. Их сообщества могут служить моделью первобытных сообществ. Существенным фактором на литорали является периодичность в ее осушении и оводнении. Во время отлива поверхность литоральных луж быстро покрывается бактериальной пленкой. Отлив смывает с края берега споры грибов, развивающихся на растительных выбросах моря. Эти микроорганизмы могут использоваться и используются в пищу беспозвоночными литорали. МИКРООРГАНИЗМЫ ДОННЫХ ОСАДКОВ На поверхности и в глубине морских и океанических осаДков формируются микробные ценозы бентоса, имеющие ряд отличительных свойств. Численность и видовой состав бактерий в осадках зависит в большей степени от продуктивности вод в данном районе и осадканакопления. Из абиотических условий, влияющих на закономерности распределения бактерий, следует перечислить геологическое прошлое и настоящее района, гранулометрический и минералогический состав осадков, количество органического вещества в нем, окислительно-восстановительные условия. Большое значение имеет расстояние от суши и глубина залегания осадка. В связи с этим следует подразделять микробные ценозы шельфа, материкового склона и абиссали. Это подразделение оправдывается тем, что на этих участках происходит также смена фауны. На шельфе океана в осадках накапливаются значительные количества органического вещества, особенно в восточных районах океанов, где количество его достигает 3% и более от сухого веса ила, В этих • условиях происходят процессы брожения органического, вещества, и при низком окислительно-восстановительном потенциале — процесс сульфатредукции. На шельфе Юго-Восточной Африки в этих условиях формируются фосфоритовые конкреции. Начальный этап концентрации фосфора связан с обильным развитием бактерий, численность которых доходит до максимально возможных величин и равна млрд. клеток/г ила. На материковом склоне проявляется циркумконтинентальная зональность в распределении жизни. Материковый склон имеет сложный рельеф, для него характерен большой угол падения глубин и в этой зоне действуют мутьевые потоки. Многие осадки концентрируются мозаично, в углублениях, что определяет мозаичность распределения бактерий. С глубиной численность бактерий падает, а при переходе на абиссальные глубины число растущих на питательных средах бактерий исчисляется единицами, десятками и реже сотнями на 1 г сырого осадка. Барофильные и психрофильные морские бактерии только начинают изучаться, так как лишь в последние годы создана : аппаратура, позволяющая стерильно отбирать микробиологические пробы с больших глубин с сохранением условий этих глубин: температуры, давления и газового состава среды В разломах океанического дна, в местах выходов подводных вулканов и гейзеров возможны иные экстремальные условия. Например, в районе «Черных курильщиков» в Тихом океане на глубине 2500—3000 м. Концентрация на поверхности дна океана органического вещества даже в относительно небольших количествах приводит к интенсификации микробиологических процессов. Методами изотопного анализа в настоящее время установлено микробиологическое образование сероводорода и метана при участия сульфатредуцирующих и газообразующих бактерий и прослежена интенсивность этого процесса в осадках разного происхождения и на разных глубинах. Как правило, химические соединения, образовавшиеся в результате микробиологических процессов, содержат больше легких изотопов, чем исходные вещества, одновременно в исходных соединениях наблюдается утяжеление изотопного состава. Механизм этого явления еще не ясен. Однако он позволяет наглядно демонстрировать геологическую работу бактерий в морских осадках. Она связана с активностью неспецифической гетеротрофной микрофлоры представленной спорообразующими, палочковидными и кокковыми формами бактерий, так и со специфическими физиологическими группами бактерий, например, сульфатредуцирующими и метанобразующими. Первые проводят реакцию сопряженного восстановления иона сульфата до сероводорода за счет окисления низкомолекулярных органических соединений. В этом процессе участвуют бактерии родов и . Во втором—образование метана идет в анаэробных условиях за счет отщепления метильной группы от уксусной кислоты или за счет восстановления углекислоты водородом: НзСООН-К:Н4+СО2 (ферментация ацетата). 2. СО2+8Н-СН4-1-2Н2О (восстановление С02). В смешанных популяциях микроорганизмов заметные количества метана могут образовываться за счет различных органических веществ. С микробными ценозами абиссали связывается образование железо-марганцевых конкреций. Механизм их формирования интенсивно изучается в настоящее время. Сообщества микроорганизмов больших глубин становятся предметом исследований ближайшего будущего. МИКРОБНЫЕ ЦЕНОЗЫ ПЛАНКТОНА На характер распределения микроорганизмов в толще морской воды основное влиянние оказывают гидрологические условия водоема. В связи с этим целесообразно подразделять внутренние морские водоемы, окраинные моря и открытые районы океана. На такие моря, как Аральское и Каспийское, голностью изолированные от океана, или Черное море, соеди-шющееся с Атлантическим океаном через длинную цепь проливов и морей Средиземноморского бассейна, большое влияние оказывают стоки рек, несущие пресные воды и органическое вещество, смытое с суши. Окраинные моря, которых в России насчитывается одиннадцать, расположены вдоль материка и ограждены от океана полуостровами и островами. В зависимости от степени ограждения этих морей от океана они в большей или меньшей степени испытывают влияние его вод. В верхних горизонтах воды до нижней границы пикноклина бактерии находятся в сообществе полного состава, т. е. в этих слоях воды присутствуют водоросли, создающие первичную продукцию и гетеротрофные микроорганизмы. На глубинах, куда не проникает солнечный свет, присутствуют лишь сообщества неполного состава, состоящие лишь из гетеротрофных организмов. Большинство бактерий, обитающих в толще океанических вод, относится к хемоорганотрофам, их обмен связан с использованием органического вещества для энергетического и конструктивного метаболизма. В связи с этим количество и видовой состав бактерий определяется в большей мере распределением и характером органического вещества морской воды. Очаговость его распределения приводит к микрозональности в распределении бактерий в воде. В связи с разреженностью бактериопланктона для его сбора применяют методы фильтрации морской воды через мембранные фильтры с диаметром пор 0,2 мкм. При этом на фильтре задерживаются не только единичные клетки, но и скопления органических и неорганических частиц, часто находящихся в связи с бактериальными клетками. Предложено считать (51еЬиг1Ь е. а., 1978), что к бактериопланктону относятся микроорганизмы, имеющие размеры от 0,2 до 2,0 мкм (пикопланктон). Частицы вирусов, микоплазмаподобные бактерии без твердой клеточной стенки, спирохеты, клетки, сходные по размерам с риккетсиями, проходят при фильтрации воды через поры 0,2 мкм. Сведения об этой группе микроорганизмов, размеры которых находятся в пределах 0,02—0,20 мкм (фемтопланктон), начали накапливаться лишь в последнее время. В основном данные электронной микроскопии дают представления об этой фракции морской воды. Наличие большого числа округлых образований, имеющих диаметр от 0,02 до 0,2 мкм во фракции фемтопланктона, позволило высказать гипотезу о том, что бактерии, обитающие в море, имеют сложный цикл развития и в воде может присутствовать стадия их развития, не имеющая твердой, ригидной клеточной стенки (Мишустина, Батурина, 1984). Обнаруженные округлые тела органической природы по форме сходны с элементарными тельцами бактерий, испытывающих L- трансформацию. У морских видов трепонемы и вибрионов такие тельца обнаружены в лабораторной культуре. Грибы (микопланктон) попадают во фракцию микроорганизмов, имеющих размеры от 2,0 до 20 мкм, фитопланктон — от 2,0 мим до 2 ом и более, так же как и протозоопланктон. Подобное деление условно, так как более крупные организмы метазоопланктона и даже нектона имеют стадии развития, во время которых организмы имеют микроскопические размеры. Сравнение данных прямой электронной микроскопии и данных методов выращивания живых бактериальных клеток на питательных средах свидетельствуют о том, что большинство бактерий планктона не дает колониального роста на питательных средах и не может культивироваться в лабораторных условиях. В связи с этим наши представления о бактериопланктоне базируются на ограниченном числе видов, в основном грамотридательных бактерий. Их нахождение в морской воде связывается либо с аллохтонным, привнесенным с речными стоками, органическим веществом, либо с развитием фитопланктона или зоопланктона. Однако виды морских бактерий, полученных в чистых культурах, имеют отличительные свойства и представляют виды и роды морских бактерий. Одним из важных сих выводов является то, что общая численность хемоорганотрофных бактерий (гетеротрофы) изменяется адекватно с изменением общего числа бактерий, учитываемых прямыми методами. Это значит, что закономерности распространения этих бактерий отражают характер распределения всего бактериопланктона. Микробиологические данные свидетельствуют о том, что видовой состав бактерий поверхностных слоев воды до 100 м разных районов океана имеет много общего, тогда как бактерии промежуточных и глубинных вод отличаются своеобразием и могут характеризовать отдельные районы. |
Похожие:
 |
Учебно-методический комплекс дисциплины «Микробиология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
 |
Учебно-методический комплекс дисциплины «Промышленная микробиология» Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Торговое оборудование» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «организационное поведение» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Русский язык и культура речи» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Системное программное обеспечение» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины обсужден на заседании кафедры... Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины архитектура ЭВМ 090104. 65... Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «римское право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Таможенное право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «коммерческое право» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «защита прав потребителей» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «право интеллектуальной собственности» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего... |
|
Учебно-методический комплекс дисциплины «Технология формирования имиджа» Учебно-методический комплекс дисциплины составлен на основании требований государственного образовательного стандарта высшего профессионального... |