Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов»


Скачать 5.57 Mb.
Название Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов»
страница 7/38
Тип Рабочая учебная программа
rykovodstvo.ru > Руководство эксплуатация > Рабочая учебная программа
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   38

2.4 Учебно-методический комплекс документов учебного курса по дисциплине «Биологическая роль митохондрий на клеточном и организменном уровне»



Цели и задачи дисциплины

Целью учебного курса «Биологическая роль митохондрий на клеточном и организменном уровне» является приобретение студентами знаний о механизмах функционирования митохондрий в клетке и о взаимосвязи между влиянием функционирования митохондрий на клетку и физиологическими проявлениями этого влияния на уровне органов и целого организма.

Основными задачами изучения учебного курса являются:

1. Получение знаний об основных достижениях в исследованиях структуры и функции митохондрий. Механизмов их слияния и деления, транспорта и селективной аутофагии.

2. Получение знаний о современных методах изучения митохондриальной динамики.

3. Получения знаний о методах представления научных данных в современной клеточной биологии. Получение навыков интерпретации и критического анализа подобных данных из текущей научной периодики.

4. Ознакомление с современными представлениями о механизмов взаимной регуляции митохондри и ядра клетки

5. Умение работать со специальной литературой в предметной области.
Место дисциплины в образовательном модуле

Учебный курс «Биологическая роль митохондрий на клеточном и организменном уровне» должен преподаваться после освоения обучающимися курса «Молекулярная биология митохондрий» и курса «Структура и функция митохондрий», и должен предшествовать курсу «Принципы разработки митохондриально-адресованных лекарств».

Объем учебного курса составляет 3 зачетных единиц (108 ч), из них 60 часов - аудиторные занятия, 10 часов – индивидуальная работа со студентами, 38 часов – самостоятельная работа студентов. При очной форме обучения аудиторные занятия включают лекционные, семинарские и практические занятия. Индивидуальная работа со студентами предусматривает проведение консультаций по темам лекций и семинаров и при подготовке к зачету. Самостоятельная работа студентов имеет своей целью проработку лекционного материала, подготовку к семинарским занятиям и направлена на обучение студентов самостоятельной работе со специальной литературой. Изучение учебного курса завершается сдачей зачета.

Дисциплина базируется на курсах «Молекулярная биология митохондрий», «Структура и функция митохондрий», входящих в состав данного практико-ориентированного образовательного модуля, а также на курсах «Биохимия», «Физическая химия», «Молекулярная биология», «Органическая химия», «Клеточная биология».
В результате освоения курса обучающийся должен знать:

1. Основные белковые компоненты молекулярных машин, отвечающих за слияние и деление митохондрий

2. Основные белковые компоненты молекулярных машин, отвечающих за антероградный и ретрогрнадный транспорт митохондрий в нейронах

3. Механизмы определяющие выбор сайта связывания динамин-подобных белков, отвечающих за деление митохондрий

4. Факторы (включая особенности функционального состояния митохондрий), регулирующие процессы слияния митохондрий в клетках

5. Биологическое значение процессов слияния и деления митохондрий

6. Современные методы, позволяющие исследовать слияние и деление митохондрий в системах in vitro и in vivo

7. Особенности строения структуры митохондриальной сети на различных этапах клеточного цикла клетки
В результате освоения курса обучающийся должен уметь:

1. Интерпретировать данные, полученные с помощью флуоресцентного микроскопа на объектах, экспрессирующих флуоресцентные белки с отличающимися спектрами

2. Интерпретировать кимограммы – специализированные графики, отражающие скорость и другие параметры движения клеточных органелл и белковых комплексов.

3. По структуре митохондриального ретикулума определять соотношение интенсивностей процессов слияния и деления митохондрий
В результате освоения курса обучающийся должен быть в состоянии воспринимать и критически анализировать современные экспериментальные работы, посвященные изучению механизмов слияния митохондрий, деления митохондрий, митофагии и внутриклеточной передачи сигнала от митохондрий к ядру.
Содержание учебного курса «Биологическая роль митохондрий на клеточном и организменном уровне»
Раздел 1. Методы изучения митохондриальной динамики

Тема 1.1. Митохондриальный ретикулум. Особенности строения митохонриального ретикулума в клетках с нарушениями процессов слияния и/или деления митохондрий.

Тема 1.2. Методы прижизненного наблюдения за митохондриями. Потенциал-зависимые флуоресцентные зонды. Другие способы визуализации митохондрий в клетке. Возможные артефакты, связанные с этими методами.

Тема 1.3 Методы исследования митохондриальной динамики in vivo. Применение технология ВФПФ (Восстановление флуоресценции после фотовыжигания, FRAP) для изучения биологии митохондрий

Тема 1.4 Методы исследования митохондриальной динамики на изолированных митохондриях. Метод гетеродимерных splitGFP.

Тема 1.5 Дифференциальное изучение механизмов слияния наружных и внутренних мембран митохондрий.
Раздел 2. Молекулярные механизмы слияния и деления митохондрий

Тема 2.1 Деление митохондрий. Белки, принимающие участие в делении митохонрий. Роль ЭР в выборе сайтов деления митохондрий.

Тема 2.2 Слияние митохондрий. Белки, принимающие участие в слиянии митохондрий

Тема 2.3 Биологическая роль процессов слияния и деления митохондрий. Взаимосвязь структуры митохондрий и клеточного цикла.

Тема 2.4 Митофагия и ее взаимосвязь с процессами слияния и деления митохондрий. Роль белков PINK и Parkin в селективной митофагии. Другие механизмы митофагии.

Раздел 3. Транспорт митохондрий.

Тема 3.1 Методы изучения транспорта митохондрий. Параметры движения митохондрий: скорость и процессивность. Кимограммы.

Тема 3.2 Антероградный и ретроградный транспорт митохондрий в аксоне нейрона. Роль микротрубочек, динеинов, кинезинов и адапторных белков.

Тема 3.3 Актин-зависимый транспорт митохондрий. Селективный транспорт митохондрий в пекарских дрожжах S.cerevisiae. Биологическое значение активного транспорта митохондрий.
Раздел 4. Сигнальная функция митохондрий

Тема 4.1 Общие принципы организации внутриклеточной сигнализации. Неоптимальность, устойчивость и «экономность» сигнальных каскадов

Тема 4.2 Роль митохондрий при активации программа апоптоза. «Дневные» и «Ночные» функции митохондриальных белков.

Тема 4.3 Ретроградная сигнализация на примере Rtg-зависимого сигнального каскада дрожжей Saccharomyces cerevisiae.

Тема 4.4 Активные формы кислорода как сигнальная молекула. Механизмы образования АФК и их мишени в клетке.

Тема 4.5 ATFS1-зависимая сигнализация у Caenorhabditis elegans, сходство этой системы с PINK/Parkin-зависимой регуляцией митофагии.

Тема 4.6 Митохондрия как «возбудимая» органелла. Роль ионов кальция и активных форм кислорода
Раздел 5. Роль митохондрий в программируемой клеточной гибели.

Тема 5.1.

Явление апоптоза. История открытия, биологическое значение

Тема 5.2.

Каскад апоптозных реакций. Роль митохондриальных белков межмебранного пространства

Тема 5.3.

Митохондриальные регуляторы апоптоза
Раздел 6. Роль митохондрий в патологиях.

Тема 6.1.

Роль митохондрий в процессе воспаления.

Тема 6.2.

Митохондрии и септический шок.

Тема 6.3.

Митохондрии и онкологические заболевания

Тема 6.4.

Митохондриальные (наследственные) заболевания
Основная учебная литература по учебному курсу «Биологическая роль митохондрий на клеточном и организменном уровне»


1. T. Hanekamp, M. K. Thorsness, I. Rebbapragada, E. M. Fisher, C. Seebart, M. R. Darland, J. a Coxbill, D. L. Updike, and P. E. Thorsness, “Maintenance of mitochondrial morphology is linked to maintenance of the mitochondrial genome in Saccharomyces cerevisiae.,” Genetics, vol. 162, 3, pp. 1147–1156, 2002.
2. K. S. Dimmer, S. Fritz, F. Fuchs, M. Messerschmitt, N. Weinbach, W. Neupert, and B. Westermann, “Genetic Basis of Mitochondrial Function and Morphology in Saccharomyces cerevisiae,” Molecular Biology of the Cell, vol. 13, no. March, pp. 847–853, 2002.
3. J. Zhao, U. Lendahl, and M. Nistér, “Regulation of mitochondrial dynamics: convergences and divergences between yeast and vertebrates,” Cellular and Molecular Life Sciences, vol. 70, no. 6, pp. 951–76, Mar. 2013.
4. H. Otera and K. Mihara, “Molecular mechanisms and physiologic functions of mitochondrial dynamics.,” Journal of Biochemistry, vol. 149, no. 3, pp. 241–251, Mar. 2011.
5. R. J. Braun and B. Westermann, “Mitochondrial dynamics in yeast cell death and aging.,” Biochemical Society Transactions, vol. 39, no. 5, pp. 1520–6, Oct. 2011.
6. J. R. Lovas and X. Wang, “The meaning of mitochondrial movement to a neuron’s life.,” Biochimica et biophysica acta, vol. 1833, no. 1, pp. 184–94, Jan. 2013.
7. B. Westermann, “Mitochondrial fusion and fission in cell life and death,” Nature Reviews Molecular Cell Biology, vol. 11, no. 12, pp. 872–884, Dec. 2010.

8. L. L. Lackner and J. M. Nunnari, “The molecular mechanism and cellular functions of mitochondrial division.,” Biochimica et biophysica acta, vol. 1792, no. 12, pp. 1138–44, Dec. 2009.
9. A. C. Schauss, H. Huang, S.-Y. Choi, L. Xu, S. Soubeyrand, P. Bilodeau, R. Zunino, P. Rippstein, M. a Frohman, and H. M. McBride, “A novel cell-free mitochondrial fusion assay amenable for high-throughput screenings of fusion modulators,” BMC Biology, vol. 8, no. 1, p. 100, 2010.
10. R. Youle and A. van der Bliek, “Mitochondrial fission, fusion, and stress,” Science, vol. 337, no. 6098, pp. 1062–5, Aug. 2012.
11. Knorre DA, Popadin KY, Sokolov SS, Severin FF. Roles of mitochondrial dynamics under stressful and normal conditions in yeast cells. Oxid Med Cell Longev. 2013;2013:139491. doi: 10.1155/2013/139491

Дополнительная литература:


1. E. Ingerman, E. M. Perkins, M. Marino, J. a Mears, J. M. McCaffery, J. E. Hinshaw, and J. Nunnari, “Dnm1 forms spirals that are structurally tailored to fit mitochondria.,” The Journal of cell biology, vol. 170, no. 7, pp. 1021–7, Sep. 2005.
2. J. a Mears, L. L. Lackner, S. Fang, E. Ingerman, J. Nunnari, and J. E. Hinshaw, “Conformational changes in Dnm1 support a contractile mechanism for mitochondrial fission.,” Nature Structural & Molecular Biology, vol. 18, no. 1, pp. 20–26, Jan. 2011.
3. Q. Guo, S. Koirala, E. M. Perkins, J. M. McCaffery, and J. M. Shaw, “The mitochondrial fission adaptors Caf4 and Mdv1 are not functionally equivalent.,” PloS one, vol. 7, no. 12, p. e53523, Jan. 2012.
4. A. Roux, K. Uyhazi, A. Frost, and P. De Camilli, “GTP-dependent twisting of dynamin implicates constriction and tension in membrane fission.,” Nature, vol. 441, no. 7092, pp. 528–31, May 2006.
5. H. Kitagaki, Y. Araki, K. Funato, and H. Shimoi, “Ethanol-induced death in yeast exhibits features of apoptosis mediated by mitochondrial fission pathway.,” FEBS Letters, vol. 581, no. 16, pp. 2935–2942, Jun. 2007.
6. S. Meeusen and J. M. McCaffery, “Mitochondrial fusion intermediates revealed in vitro,” Science, vol. 305, pp. 1747–1752, 2004.
7. F. Anton, J. M. Fres, A. Schauss, B. Pinson, G. J. K. Praefcke, T. Langer, and M. Escobar-Henriques, “Ugo1 and Mdm30 act sequentially during Fzo1-mediated mitochondrial outer membrane fusion.,” Journal of Cell Science, vol. 124, no. Pt 7, pp. 1126–1135, Apr. 2011.
8. T. Shutt, M. Geoffrion, R. Milne, and H. M. McBride, “The intracellular redox state is a core determinant of mitochondrial fusion.,” EMBO Reports, vol. 13, no. 10, pp. 909–915, Oct. 2012.
9. V. P. Skulachev, L. E. Bakeeva, B. V Chernyak, L. V Domnina, A. a Minin, O. Y. Pletjushkina, V. B. Saprunova, I. V Skulachev, V. G. Tsyplenkova, J. M. Vasiliev, L. S. Yaguzhinsky, and D. B. Zorov, “Thread-grain transition of mitochondrial reticulum as a step of mitoptosis and apoptosis.,” Molecular and Cellular Biochemistry, vol. 256–257, no. 1–2, pp. 341–358, 2004.
10. A. Amchenkova, L. Bakeeva, Y.S. Chentsov, V.P. Skulachev and D.B. Zorov, “Coupling membranes as energy-transmitting cables. I. Filamentous mitochondria in fibroblasts and mitochondrial clusters in cardiomyocytes,” J Cell Biol, vol. 107, no. 2, pp. 481–495, 1988.
11. S. Vidoni, C. Zanna, M. Rugolo, E. Sarzi, and G. Lenaers, “Why mitochondria must fuse to maintain their genome integrity.,” Antioxidants & redox signaling, vol. 19, no. 4, Jan. 2013.
12. G. Twig and O. S. Shirihai, “The interplay between mitochondrial dynamics and mitophagy.,” Antioxidants redox signaling, vol. 14, no. 10, pp. 1939–1951, May 2011.
13. J. R. McFaline-Figueroa, J. Vevea, T. C. Swayne, C. Zhou, C. Liu, G. Leung, I. R. Boldogh, and L. A. Pon, “Mitochondrial quality control during inheritance is associated with lifespan and mother-daughter age asymmetry in budding yeast.,” Aging Cell, vol. 10, no. 5, pp. 885–895, Oct. 2011.


Аннотация учебного курса «Биологическая роль митохондрий на клеточном и организменном уровне»
Целью учебного курса «Биологическая роль митохондрий на клеточном и организменном уровне» является приобретение студентами знаний о механизмах функционирования митохондрий в клетке и об особенностях структуры «митохондриального ретикулума». Эта дисциплина, являясь одним из разделов клеточной биологии, очень интенсивно развивается в настоящее время. Это связано с тем, что открытия, сделанные в последние десять лет, показали возможную взаимосвязь между предметом данной дисциплины и такими социально значимыми явлениями как старение и нейродегенеративные заболевания. В результате освоения этого курса студенты должны получить знания о механизмах слияния и деления митохондрий, селективной митофагии, активном транспорте митохондрий и взаимной регуляции митохондрий и ядра. В процессе обучения они должны получить представления о современных методах клеточной биологии, позволяющих исследовать механизмы слияния и деления митохондрий, а также их транспорта. Они должны научиться критически анализировать современные научные работы, посвященные механизмам митохондриальной динамики и митофагии.
Программа курса «Биологическая роль митохондрий на клеточном и организменном уровне»

состоит из следующих составных частей:

Методы изучения митохондриальной динамики

Митохондриальный ретикулум. Особенности строения митохонриального ретикулума в клетках с нарушениями процессов слияния и/или деления митохондрий. Методы прижизненного наблюдения за митохондриями. Потенциал-зависимые флуоресцентные зонды. Методы исследования митохондриальной динамики in vivo. Применение технология ВФПФ (Восстановление флуоресценции после фотовыжигания, FRAP) для изучения биологии митохондрий. Методы исследования митохондриальной динамики на изолированных митохондриях. Метод гетеродимерных splitGFP. Дифференциальное изучение механизмов слияния наружных и внутренних мембран митохондрий.

Молекулярные механизмы слияния и деления митохондрий

Деление митохондрий. Белки, принимающие участие в делении митохонрий. Роль ЭР в выборе сайтов деления митохондрий. Слияние митохондрий. Белки, принимающие участие в слиянии митохондрий. Биологическая роль процессов слияния и деления митохондрий. Взаимосвязь структуры митохондрий и клеточного цикла. Митофагия и ее взаимосвязь с процессами слияния и деления митохондрий. Роль белков PINK и Parkin в селективной митофагии.

Транспорт митохондрий. Методы изучения транспорта митохондрий. Параметры движения митохондрий: скорость и процессивность. Кимограммы. Антероградный и ретроградный транспорт митохондрий в аксоне нейрона. Роль микротрубочек, динеинов, кинезинов и адапторных белков. Актин-зависимый транспорт митохондрий. Селективный транспорт митохондрий в пекарских дрожжах S.cerevisiae. Биологическое значение активного транспорта митохондрий.
Сигнальная функция митохондрий

Общие принципы организации внутриклеточной сигнализации. Неоптимальность, устойчивость и «экономность» сигнальных каскадов. Роль митохондрий при активации программа апоптоза. «Дневные» и «Ночные» функции митохондриальных белков. Ретроградная сигнализация на примере Rtg-зависимого сигнального каскада дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Активные формы кислорода как сигнальная молекула. Механизмы образования АФК и их мишени в клетке. ATFS1-зависимая сигнализация у Caenorhabditis elegans, сходство этой системы с PINK/Parkin-зависимой регуляцией митофагии. Митохондрия как «возбудимая» органелла. Роль ионов кальция и активных форм кислорода
Распределение теоретического материала по лекциям

№ п/п

Тема лекции

Основные вопросы,

рассматриваемые на лекции

Активные и интерактивные формы проведения лекций

1

2

3

4

1

Митохондриальный ретикулум. Особенности строения митохонриального ретикулума в клетках с нарушениями процессов слияния и/или деления митохондрий. (2 ч)


Методы изучения митохондриальной динамики. Митохондриальный ретикулум. Особенности строения митохонриального ретикулума в клетках с нарушениями процессов слияния и/или деления митохондрий. Методы прижизненного наблюдения за митохондриями. Потенциал-зависимые флуоресцентные зонды. Методы исследования митохондриальной динамики in vivo.

нет

2

Методы исследования митохондриальной динамики на изолированных митохондриях. Дифференциальное изучение механизмов слияния наружных и внутренних мембран митохондрий. (2 ч)


Применение технология ВФПФ (Восстановление флуоресценции после фотовыжигания, FRAP) для изучения биологии митохондрий. Методы исследования митохондриальной динамики на изолированных митохондриях. Метод гетеродимерных splitGFP. Дифференциальное изучение механизмов слияния наружных и внутренних мембран митохондрий. Молекулярные механизмы слияния и деления митохондрий. Деление митохондрий. Белки, принимающие участие в делении митохонрий: динамин-подобные белки (Drp1/Dnm1). Рецепторы динамин-подобных белков. Роль ЭР в выборе сайтов деления митохондрий. Слияние митохондрий. Белки, принимающие участие в слиянии митохондрий: митофузины (Mfn1, Mfn2, Fzo1). Белки, отвечающие за слияние внутренних мембран митохондрий. Роль липидного состава и редокс-статуса клетки в регуляции митохондриальной динамики.




3

Молекулярные механизмы слияния и деления митохондрий (2 ч)


Деление митохондрий. Белки, принимающие участие в делении митохонрий. Роль ЭР в выборе сайтов деления митохондрий. Слияние митохондрий. Белки, принимающие участие в слиянии митохондрий. Биологическая роль процессов слияния и деления митохондрий. Взаимосвязь структуры митохондрий и клеточного цикла. Митофагия и ее взаимосвязь с процессами слияния и деления митохондрий. Роль белков PINK и Parkin в селективной митофагии.





4

Транспорт митохондрий и селективная аутофагия митохондрий (2 ч)

Биологическая роль процессов слияния и деления митохондрий. Взаимосвязь структуры митохондрий и клеточного цикла. Митофагия и ее взаимосвязь с процессами слияния и деления митохондрий. Роль белков PINK и Parkin в селективной митофагии. Nix-зависимая митофагия и Atg32-зависимая аутофагия пекарских дрожжей. Транспорт митохондрий. Методы изучения транспорта митохондрий. Параметры движения митохондрий: скорость и процессивность. Кимограммы. Антероградный и ретроградный транспорт митохондрий в аксоне нейрона. Роль микротрубочек, динеинов, кинезинов и адапторных белков. Ca2+-связывающий белок Miro и его роль в регуляции транспорта митохондрий по микротрубочкам. Актин-зависимый транспорт митохондрий. Селективный транспорт митохондрий в пекарских дрожжах S.cerevisiae. Биологическое значение активного транспорта митохондрий.

нет

5

Сигнальная функция митохондрий

(2 ч)

Общие принципы организации внутриклеточной сигнализации. Неоптимальность, устойчивость и «экономность» сигнальных каскадов. Роль митохондрий при активации программа апоптоза. «Дневные» и «Ночные» функции митохондриальных белков. Ретроградная сигнализация на примере Rtg-зависимого сигнального каскада дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Активные формы кислорода как сигнальная молекула. Механизмы образования АФК и их мишени в клетке. ATFS1-зависимая сигнализация у Caenorhabditis elegans, сходство этой системы с PINK/Parkin-зависимой регуляцией митофагии. Митохондрия как «возбудимая» органелла. Роль ионов кальция и активных форм кислорода


нет

6

Роль митохондрий в процессе воспаления. (2 ч)


Молекулярные основы воспалительных процессов. Цитокины, молекулы адгезии. Роль митохондрий в генерации воспалительного ответа.




7

Митохондрии и онкологические заболевания (2 ч)

Особенности метаболизма раковых клеток. Роль митохондриальной биоэнергетики в процессе злокачественной трансформации. Эффект Варбурга. Устойчивость раковых клеток к митоходриально-опосредованному апоптозу. Онкоспецифические изменения в митохондриях. Разработка лекарственных средств против рака на основе индукторов митохондриального апоптоза.




8

Митохондриальные болезни (2 ч).

Митохондриальные заболевания (МЗ): причины, частота встречаемости. Генетика МЗ, обусловленных мутациями в митохондриальной (материнское наследование) и ядерной ДНК (аутосомно-доминантное и аутосомно-рецессивное наследование) на примерах наследственной оптической нейропатии Лебера, доминантной оптической атрофии и атаксии Фридрейха. Методы детекции точечных мутаций в митохондриальной ДНК. Тканеспецифичность МЗ. Симптоматика МЗ. Примеры МЗ. Синдром Кирнса-Сейра, его генетика. Хроническая прогрессирующая наружная офтальмоплегия, ее генетика. Митохондриальная энцефалопатия с лактоацидозом и инсультоподобными эпизодами (MELAS), ее генетика и диагностика. Миоклоническая эпилепсия. Наследственная оптическая невропатия Лебера, значение ее генетической диагностики для пенетрантности заболевания. Диагностика МЗ: клинические, лабораторные и генетические исследования. Пути лечения МЗ. Перспективные направления лечения МЗ.






Зачет. Вопросы, выносимые на зачет:
1. in vivo методы изучения митохондриальной динамики.

2. in vitro методы изучения механизмов слияния митохондрий. Какие подходы используют для того, чтобы разделять процессы слияния наружных и внутренних мембран митохондрий в процессе слияния двух органелл?

3. Молекулярный механизм деления митохондрий. Рецепторы динамин-подобных белков. Роль эндоплаззматического ретикулума в определении сайтов деления митохондрий.

4. Молекулярный механизм слияния митохондрий. Роль функционального состояния митохондрий в регуляции процесса слияния митохондрий.

5. Транспорт митохондрий в клетках. Роль микротрубочек в ретроградном и антероградном движении митохондрий по аксону нейрона.

6. Селективный транспорт митохондрий у пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae.Роль актина в транспорте митохондрий.

7. Роль митохондриальной динамики в жизни клеток. Взаимосвязь структуры митохондрий и клеточного цикла.

8. Митофагия и ее предполагаемая роль в клетке. Молекулярный механизм Parkin-зависимой митофагии.
9. Ретроградная сигнализация. Rtg-зависимая ретроградная сигнализация у пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae.

10. ATFS-зависимая сигнализация у C. elegans. Сходство этой системы с PINK\Parkin зависимой митофагией.

11.Особенности организации сложных сигнальных каскадов в клетках. Экономность, устойчивость и неоптимальность сигнальных каскадов.

12. Митохондрия как «возбудимая» органелла. Роль ионов кальция, активных форм кислорода и кальций-зависимой циклоспорин А чувствительной поры в передаче сигнала между митохондриями.

13. Митохондриальные болезни. Причины, диагностика, методы лечения.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   38

Похожие:

Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая учебная программа профессионального модуля «Подготовка химической...
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта среднего...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Профессионального модуля
Рабочая учебная программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Профессионального модуля
Рабочая учебная программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Профессионального модуля
Рабочая учебная программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля 03
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта по специальности...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля пм. 04 «проведение диагностирования...
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе федерального государственного образовательного стандарта по специальности...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля пм. 01 продажа непродовольственных товаров
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта по профессиям...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля эксплуатация и техническое обслуживание
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта по профессии...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля транспортировка грузов 2015 г
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта по профессии...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля пм. 04 Выполнение токарных...
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта по специальности...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля «Выполнение работ по одной или нескольким профессиям»
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта по специальности...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля подготовка машин, механизмов, установок
Рабочая программа учебного модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта (далее – фгос) по...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая Учебная программа дисциплины Практикум Администратор гостиницы
Рабочая учебная программа составлена в соответствии с требованиями фгос впо по направлению (специальности) 071800. 62 «Социально-культурная...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля пм. 03 Работа на контрольно-кассовой...
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта среднего...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля пм. 02 «документирование...
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта (далее...
Рабочая учебная программа практико-ориентированного образовательного модуля «Доклиническая оценка безопасности инновационных биоподобных препаратов» icon Рабочая программа профессионального модуля выполнение работ по профессии «Водитель»
Рабочая программа профессионального модуля разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта (далее...

Руководство, инструкция по применению




При копировании материала укажите ссылку © 2024
контакты
rykovodstvo.ru
Поиск