ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАКОВИННЫХ АМЁБ (RHIZOPODA, TESTACEA) КАК ИНДИКАТОРОВ ВОССТАНОВЛЕНИЯ АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ПОЧВ.
Булатова У.А.
ГОУ ВПО «Томский государственный университет»
Раковинные амёбы – простейшие с замедленным метаболизмом, которые играют важную роль в круговороте веществ в почве и являются одними из немногих первичных деструкторов целлюлозы и лигнина, а также, благодаря составу своих раковинок, накапливают минеральные вещества в подстилке и в верхнем гумусовом горизонте почвы. Тестацеи играют значительную роль в качестве регуляторов численности и жизнедеятельности бактерий, актиномицетов и грибов, в том числе и фитопатогенных, так как состоят с ними в одной трофической цепи [1].
Целью нашей работы являлось выявление видового состава раковинных амёб в естественных сообществах и агроценозах, а также проследить процесс заселения амёбами нарушенных почв. Образцы почв для исследований были отобраны в летние периоды с 2005 по 2009 годы в Бакчарском и Томском районах Томской области и на территории СибБС. Были взяты верхние органогенные горизонты почвы и пробы из пахотного слоя.
В работе использовались общепринятые методы изучения раковинных амёб [2]. Идентификация видов проводилась по определителям почвенных и пресноводных раковинных амёб [1, 3].
В исследованных 38 пробах, взятых в различных типах леса и с посадок различных культур, нами было обнаружено 36 видов и варитетов, относящихся к 13 родам и 9 семействам (таблица 1).
Анализ фауны раковинных амёб показал, что вид Cyclopyxis eurystoma обнаружен во всех почвенных пробах, кроме посадок кормовых культур. Три вида (Cyclopyxis eurystoma, Cyclopyxis kahli и Corythion dubium) присутствовали во всех естественных биоценозах.
Таблица 1 – Видовой состав раковинных амёб исследованных биотопов
Виды и внутривидовые таксоны
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
Сем. Centropyxidae Jung, 1942
|
|
Centropyxis aerophila Deflandre, 1929
|
+
|
-
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Centropyxis aerophila v. sphagnicola Deflandre, 1929
|
+
|
-
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Centropyxis elongata Thomas, 1955
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
+
|
Centropyxis orbicularis Deflandre, 1929
|
-
|
-
|
-
|
+
|
-
|
-
|
-
|
Centropyxis platystoma Deflandre, 1929
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Cyclopyxis ambigua Bonnet, Thomas,1960
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Продолжение таблицы:
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929
|
+
|
+
|
+
|
-
|
-
|
+
|
+
|
Cyclopyxis eurystoma v.parvula Bonnet, Thomas,1960
|
+
|
-
|
+
|
+
|
-
|
+
|
-
|
Cycl. Euristoma v.gautieriana Bonnet, Thomas, 1960
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
+
|
-
|
Cyclopyxis kahli Deflandre, 1929
|
+
|
+
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Cyclopyxis arcelloides Deflandre, 1929
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Сем. Arcellinidae Ehrenberg, 1843
|
|
Arcella catinus Penard, 1890
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Сем. Euglyphidae Wallich, 1864
|
|
|
Assulina muscorum Greef, 1888
|
+
|
-
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Assulina seminulinum Leidy, 1879
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Euglypha ciliata glabra Wailes, 1915
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
+
|
-
|
Euglypha laevis Perty, 1849
|
+
|
-
|
+
|
+
|
-
|
-
|
+
|
Euglypha rotunda Wailes, 1915
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Euglypha compressa glabra Wailes, 1915
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Euglypha denticulata Brown, 1912
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Euglypha compressa Carter, 1864
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Tracheleuglypha аcolla aspera Bonnet, Thomas, 1955
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
+
|
Сем. Plagiopixidae Bonnet et Tomas, 1960
|
|
|
Plagiopixis penardi Tomas, 1958
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
+
|
Plagiopyxis callida Penard, 1910
|
-
|
-
|
+
|
-
|
-
|
-
|
+
|
Plagiopyxis minuta Bonnet, 1959
|
-
|
-
|
+
|
-
|
+
|
|
-
|
Сем. Nebelidae Taranek, 1882
|
|
|
Nebela collaris Leidy, 1879
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Nebela parvula Cash, 1909
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Сем. Heleoperidae Jung, 1942
|
|
|
Heleopera sylvatica Penard, 1890
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Сем. Hyalospheniidae Schulze, 1877
|
|
|
Hyalosphenia elegans Leidy, 1879
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Hyalosphenia minuta Cash, 1891
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Сем. Trinematiidae Hoogenraad, de Groot, 1940
|
|
|
Corythion dubium Taranek, 1881
|
+
|
+
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Corythion dubium v. orbicularis Penard, 1910
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Trinema lineare Penard, 1890
|
+
|
-
|
+
|
+
|
-
|
-
|
-
|
Trinema enchelys Leidy, 1878
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Trinema complanatum Penard, 1890
|
+
|
-
|
+
|
-
|
-
|
-
|
-
|
Trinema penardi Thomas, Chardez, 1958
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
+
|
Сем. Phryganellidae Jung, 1942
|
|
|
Phryganella acropodia Hopkinson, 1909
|
+
|
-
|
+
|
-
|
-
|
+
|
-
|
Всего видов
|
30
|
3
|
13
|
4
|
1
|
5
|
7
|
Примечание. Биотопы: 1 – кедровник, 2 – березовый лес, 3 – сосновая лесополоса, 4 – козлятник (многолетние посадки), 5 – кострец (многолетние посадки), 6 – ель (молодые посадки), 7 – сенокос.
|
|
Встречаемость других видов раковинных амёб в исследованных пробах неравномерная. В естественных биоценозах выявлено 32 вида. Наибольшее видовое разнообразие (30 видов) обнаружено в кедровнике, где мощный слой подстилки; меньшее количество (13 видов) – в сосновой лесополосе и всего 3 вида – в берёзовом лесу. Последнее обстоятельство вероятно связано с тем, что в берёзовом лесу подстилка лиственная, и её разложение происходит относительно быстро, не обеспечивая больших запасов органики, что не способствует развитию богатой фауны тестацей. Так, например, в кедровнике, где формируется мощный слой рыхлой насыщенной влагой подстилки, были найдены такие крупные виды раковинных амёб, как Nebela collaris, Cyclopyxis arcelloides, а также вид с шипами, требующий значительных пространств для свободного парения – Euglypha compressa.
В кедровнике и сосновой лесополосе обнаружено 11 общих видов тестацей, что связано с похожим составом подстилки и остальных органогенных горизонтов. Только 2 вида раковинных амёб из проб лесополосы в кедровнике не встречаются – это виды-геофилы (Plagiopyxis callida, Plagiopyxis minuta), которые тяготеют к хорошо развитому гумусовому горизонту. Что касается фауны раковинных амёб берёзового леса, то она состоит из видов тестацей, встречающихся как в кедровнике, так и в лесополосе, это обычные эвритопные виды (Cyclopyxis eurystoma, Cyclopyxis kahli и Corythion dubium). Стоит также отметить, что все 5 видов раковинных амёб, отмеченных в многолетних посадках ели, встречались также и в кедровнике.
В антропогенно нарушенных биотопах, которые были представлены посадками льна, костреца, козлятника, голубой ели и сенокосом было обнаружено 14 видов тестацей. Наибольшее количество (7 видов) раковинных амёб обнаружены в пробах с сенокоса, 5 видов под посадками ели разного возраста; 4 вида найдены в пахотном слое почвы под козлятником (многолетние посадки) и 1 вид – под кострецом (многолетние посадки). В пахотном слое под однолетними посадками костреца и льна раковинных амёб не обнаружено. Это может быть связано с влиянием на почву корневой системы самой культуры и с другими факторами. Например, в многолетних посадках, когда в течение нескольких лет почвенный покров остаётся нетронутым, он начинает постепенно восстанавливать свои естественные свойства (капиллярную систему, плотность сложения и др.). Поэтому именно под многолетними посадками были обнаружены раковинные амёбы.
Под козлятником обнаружено наибольшее количество видов тестацей по сравнению с другими культурными посадками трав, что связано с некоторыми особенностями данной кормовой культуры. Козлятник относится к семейству бобовых и образует вокруг своих корней богатую микрофлору, привлекающую тестацей, так как последние способны питаться не только непосредственно органическими остатками, но также и бактериями.
Одним из важных почвенных показателей для благоприятного обитания тестацей является плотность сложения, которая определяет в почвенном профиле то или иное отношение твёрдой, жидкой и газообразной фаз, оказывающих неоднозначное влияние на почвенные режимы, что отражается на особенностях и применении технологий возделывания сельскохозяйственных культур. Чем почва богаче гумусом, тем меньше её плотность сложения [4]. Козлятник способствует разуплотнению почвы, вследствие чего улучшается водно-воздушный режим почвы, что также благоприятно сказывается на развитии популяции раковинных амёб. При распашке и дальнейшей агротехнической обработке почвы тестацеи исчезают, и их место занимают другие простейшие (инфузории и жгутиконосцы) [5], цисты которых постоянно попадают в распаханную почву случайным образом (перенос ветром, на лапках птиц, грызунов и т.д.).
Все 5 видов раковинных амёб, отмеченных в культурных многолетних посадках голубой ели, также встречались и в кедровнике. Это, вероятно, связано с тем, что простейшие, являясь в сукцессионных процессах пионерными видами, постоянно попадают на почву с ветром, животными, птицами, но развиваются только в подходящих им условиях. По-видимому, под культурными посадками ели складываются условия, близкие к естественным условиям в кедровнике по схожему составу подстилки. Эти условия, возможно, не идеальны для многих видов раковинных амёб, так как их разнообразие невелико (5 видов), но и не критичны. Обнаруженные виды тестацей, большинство которых эврибионтные, за несколько десятков лет образовали немногочисленные, но устойчивые популяции.
В дерново-луговой почве сенокоса было обнаружено 7 видов тестацей, в основном эврибионтных и видов-геофилов, – такая популяция восстановилась за 50 лет после распашки данного биотопа. К тому же сенокос, по сравнению с агроценозами, представляет собой не монокультуру, а целый разнотравно-злаковый комплекс, и антропогенная нагрузка на данный биотоп не так велика, что позволяет развиваться устойчивым популяциям раковинных амёб. Видовой состав тестацей сенокоса не так разнообразен, как в лесных биотопах, что обусловлено скудными условиями увлажнения и отсутствием подстилки.
Численность раковинных амёб по биотопам сильно различается. Наибольшая численность тестацей в лесных биотопах (до 26000 экземпляров в 1г воздушно-сухой почвы) и биотопах, близких к естественным (таблица 2).
Таблица 2 – Численность тестацей
Биотопы
|
Кедровник
|
Берёзовый лес
|
Лесополоса
|
Козлятник
|
Кострец
|
Голубая ель
|
Сенокос
|
Тыс. экз./1 г
|
25400
|
4200
|
7500
|
400
|
200
|
2400
|
5800
|
Самая низкая численность в агроценозах (многолетних посадках кормовых культур), где вероятно идёт самая начальная стадия сукцессии и тестацеи ещё не успели образовать устойчивых популяций.
Таким образом, в результате исследования выявлено 36 видов и внутривидовых таксонов раковинных амёб из 13 родов и 9 семейств. Фауна амёб в агроценозах бедная, нестабильная и находится на этапе восстановления. Восстановление популяции тестацей идёт только под многолетними посадками сельскохозяйственных культур. Под однолетними посадками раковинные амёбы не обнаружены.
Список использованной литературы
1. Гельцер Ю.Г. Определитель почвообитающих раковинных амёб / Ю.Г. Гельцер, Г.А. Корганова, Д.А Алексеев. – М. : Изд-во МГУ, 1995. – 88 с.
2. Гельцер Ю.Г. Почвенные раковинные амёбы и методы их изучения / Ю.Г. Гельцер, Г.А. Корганова, Д.А Алексеев. – М. : Изд-во МГУ, 1985. – 90 с.
3. Мазей Ю.А. Пресноводные раковинные амёбы / Ю.А. Мазей, А.Н. Цыганов. – М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. – 300 с.
4. Славнина Т.П. Азот, фосфор и калий в лесостепных оподзоленных почвах Томской области. – Томск : Изд-во ТГУ, 1949. – С. 3-50.
5. Яковлев А.С. Использование фауны раковинных амёб для оценки нарушенности почв / А.С. Яковлев, Ю.Г. Гельцер // Современные проблемы протозоологии : тез. докл. и сообщений IV съезда Всесоюзного общества протозоологов (Ленинград, февраль 1987г.) – Л. : Наука, 1987. – С .80.
6. Булатова У.А. Раковинные амёбы (Rhizopoda: Testacea) Бакчарского района Томской области // Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте : сб. статей в 2-х ч. – Томск : Изд-во ТПУ, 2007. – С .53-58.
УДК 633.49:631.523.4.53(571.17)
|
