Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией факультета вычислительной математики и кибернетики, центром инновационных образовательных технологий Центр «Тюнинг»
|
Скачать 1.4 Mb.
|
|
3.2. ПРОЕКТ 2. Математическое моделирование биологического поведения Оптимальность в системах авторепродукции и объяснение наблюдаемых феноменов поведения реальных биологических систем, исходя из экстремальных принципов отбора. 3.2.1. Цель проекта Построить методику определения оптимальности поведения для систем авторепродукции и использовать ее для объяснения наблюдаемых биологических явлений. 3.2.2. Основные понятия и факты, изучаемые в ходе выполнения проекта
3.2.3. План выполнения проекта Проект состоит из следующих этапов: 1. Подготовка. На этом этапе определяется тема и цель проекта. Выбирается конкретная биологическая система для исследования и объяснение поведения с точки зрения экстремального принципа. Проводится обоснование выбора. Проводятся консультации с преподавателем, для уточнения сути предстоящей работы. Итогом этого этапа является утверждение темы работы. 2. Планирование. Составляется план выполнения проекта, распределяется бюджет времени. В случае группового выполнения проекта распределяются обязанности между участниками. Составляется график выполнения работ и график сдачи проекта. Итогом этого этапа является утверждение плана и графика выполнения и сдачи работы. 3. Исследование. 3.1. Составление обзора источников Проводится сбор информации и анализ источников, подтверждающих актуальность темы, отражающих современное состояние проблемы. Составляется обзор литературы. В ходе этого этапа рекомендуется написание рефератов, помогающих раскрыть суть изучаемой задачи. Рекомендованные рефераты: «Экстремальные принципы в биологии». Итогом сбора и анализа информации является презентация собранного материала в письменной или устной форме. 3.2. Сбор эмпирической информации. В ходе этого этапа собираются статистические данные наблюдаемого феномена поведения биологической системы. Итогом этого этапа является отчет с описанием основных фактов, характеризующих изучаемую систему. 3.3. Построение модели. На этом этапе осуществляется разработка математической модели для избранной системы. Формулируется вариационный принцип для описания поведения избранной системы, отражающий выживание этой системы на фоне генетической изменчивости. Ставится вариационная задача (или задача оптимального управления) для нахождения экстремали в соответствии с вариационным принципом 4. Анализ и обобщение. 4.1. Решение вариационной задачи Осуществляется аналитическое и численное исследование поставленной вариационной задачи. Применение средств вычислительной техники для решения поставленной задачи. Создание программного обеспечения для решения задачи. 4.2. Анализ решения Исследование полученного решения при различных параметрах модели. Сопоставление полученной экстремали с экспериментальными (статистическими) данными. Обоснование гипотезы, объясняющей наблюдаемый феномен. 5. Представление проекта. Готовится отчет по проекту. Возможные формы представления результатов: устный, письменный отчет, публичная защита. 6. Подведение итогов. Оценка результатов и самого процесса проектной деятельности учащегося. При оценке качества выполнения проекта должны приниматься во внимание приобретаемые компетенции, связанные с формированием профессионального мировоззрения и определенного уровня культуры. 3.2.4. Содержание проекта Теория процессов отбора позволяет по-новому взглянуть на задачи моделирования и оптимизации в биологических системах. Исследование процессов отбора позволило адекватно сформулировать понятие оптимальности в биологии. В частности, они являются основой для установления современных вариационных принципов биологии. В настоящее время вариационные принципы часто используются для математического моделирования биологических явлений (точно так же, как они используются в механики и оптики). Но нередко применяемые вариационные принципы не имеют достаточно строгого математического обоснования. Сейчас их обоснованию уделяется все большое внимание. Для того, чтобы сформулировать вариационный принцип, необходимо определить критерий сравнения или функционал сравнения. Этот критерий сравнения может быть корректно сформулирован на основе дарвиновского принципа естественного отбора (выживает сильнейший). Именно поэтому вариационные принципы являются наиболее оправданными в случаях, когда они являются следствием процессов отбора. Поиск оптимального варианта в такой системе есть процесс отбора подсистемы, которая реализует вариант, позволяющий наиболее эффективно поддерживать ее существование, дающий преимущества в динамике воспроизводства по отношению к другим вариантам. Критерий оптимальности на множестве вариантов есть критерий отбора для множества соответствующих подсистем. Следовательно, формулировка целевого функционала в задаче оптимального управления будет корректной только тогда, когда она является выражением этого критерия отбора. Центральным фактом современной теории отбора является теорема, утверждающая, что преимущества в процессе отбора будут иметь те объекты, среднее временное значение коэффициента которых максимально. В 80-х годах прошлого века А.Н. Горбань создал общую математическую теорию отбора. Он разработал универсальный математический аппарат для моделирования процессов отбора, установил фундаментальные факты теории отбора, в частности, теорему отбора. Можно сравнить друг с другом различные виды самовоспроизводящихся объектов и, соответственно, различные виды поведения: один вид будут лучше другого, если он вытесняет другого из системы с течением времени, то есть, если отношение количества объектов второго вида к количеству объектов первого вида будет стремиться к нулю с течением времени. Очевидно, этот процесс вытеснения одного вида другим есть процесс отбора. Таким образом, вводится порядок предпочтительности на множестве различных видов самовоспроизводящихся объектов, и, соответственно, на множестве вариантов поведения. Критерий оптимальности на множестве вариантов поведения должен выражать указанный порядок предпочтительности. Различные принципы оптимальности биологических систем были сформулированы на основе процессов отбора. Существуют принцип максимума временного среднего значения коэффициента воспроизводства, принцип максимума репродуктивного успеха особей, принцип максимума биомассы потомства, принцип выживания, принципом максимизации репродуктивного усилия, принцип максимума Мальтузианского параметра и др. Эти принципы были использованы, для объяснения наблюдаемых биологических явлений. Наиболее просто использовать эти принципы для объяснения определенных параметров фенотипов, значительно сложнее применять их для объяснения стратегии поведения живых организмов. В рамках выполняемого данного проекта порядок предпочтения вводится на множестве наследственных стратегий поведения для системы авторепродукции как результат отбора. Сравнение осуществляется между любыми видами непрерывных функций поведения. Введенный порядок выражается математически с помощью некоторого функционала, максимизация которого является вариационным принципом для системы авторепродукции. На основе этого принципа ставится и решается задача вариационного исчисления для определения стратегии поведения реальной биологической системы. 3.2.5. Пример реализации проекта Далее в качестве примера рассматривается выполнение данного проекта для моделирования поведения реальной биологической системы – вертикальных суточных миграций зоопланктона. Проект выполнен студентом факультета ВМК ННГУ А. Однолетковым в 2013-14 уч.году.
В настоящее время ученые биологи придают большое значение изучению поведения зоопланктона. Это связано с перспективами использования зоопланктона в процессах очищения воды, искусственных и естественных. Закономерности поведения зоопланктона и их причины изучаются для того, чтобы в дальнейшем учитывать эту информацию в экономических системах таких, как очистные сооружения и рыбное хозяйство. В состав зоопланктона входят мелкие водные обитатели, рачки, личинки рыб и водных животных. Зоопланктон является своего рода индикатором пригодности для жизни водной среды. Дело в том, что для жизнедеятельности зоопланктона необходимы определенные условия окружающей среды. Это определенные уровни: соли, освещения, температуры и скорости течения. Чаще всего зоопланктон встречается в биологически чистых водах. В этих водах активно размножается фитопланктон, служащий пищей для зоопланктона, поедающего водоросли с завидной скоростью. Зоопланктон в отличие от фитопланктона занимает средние слои воды, а иногда он опускается еще ниже. Как следствие, в этих местах обитает большая численность морских животных, питающихся как фитопланктоном, так и зоопланктоном. Экосистемы водных объектов обладают определенными возможностями самоочищения от загрязняющих взвешенных минеральных и органических веществ. Водные организмы активно используют фильтрацию воды, минерализацию взвешенных веществ в своей жизнедеятельности, осуществляя, таким образом, процесс биологического самоочищения вод. Участие зоопланктона в процессе самоочищении воды обусловлено его питанием бактерио- и фитопланктоном, которые являются основными компонентами взвешенного органического вещества. В результате вода очищается от органической и неорганической взвеси, увеличивается её прозрачность, минерализуется взвешенные органические вещества и вовлекается в круговорот веществ, где происходит осаждение и захоронение взвесей на дне. Очень дорогие очистные сооружения не могут сравниться ни по продуктивности, ни по эффективности с этим природным процессом. Наиболее активно процесс самоочищения осуществляется фильтраторами зоопланктона: ветвистоусыми ракообразными, коловратками, веслоногими и инфузориями. Большинство разновидностей планктона перемещаются вместе с движением воды, однако многие из них могут ежедневно опускаться глубже, либо подниматься в верхние слои воды. Объясняется это поведение тем, что в поверхностных слоях воды есть и пища, и хищники, а в глубоководных слоях нет ни того, ни другого. Цель проекта состоит в моделировании вертикальных суточных миграций зоопланктона на основе применения вариационного принципа для объяснения причин этого феномена.
Календарный план выполнения проекта: Подготовка, планирование – 15 февраля – 1 марта; Исследование (обзор литературы, сбор эмпирической информации, составление модели) – 2 марта – 31 марта Анализ и обобщение – 1 апреля – 30 апреля Представление результатов – 1 мая – 15 мая Подведение итогов – 16 мая – 25 мая
Биологи почти 200 лет изучают явление ежедневных, суточных миграций групп зоопланктона. Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Лейдиг (Leidig, 1862), подобно Кювье, наблюдал дафний у поверхности воды вечером и в пасмурные дни. Первые исследования суточных вертикальных миграций ракообразных были проведены на оз. Леман в 1874 году (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где Leptodora hyalina отсутствовала у поверхности при ярком солнце. Затем это явление наблюдалось в итальянских озерах (pavesi, 1882), в оз. Балатон (France, 1894), Женевском (Blanc, 1898) и Фирвальдштедтском (Burckhardt, 1900), в озерах и прудах Австрии (Steuer, 1902) и в Большом Плёнском озере (Ruttner, 1914). П  рименяя различную методику (послойные вертикальные и горизонтальные ловы и др. в разные часы суток), суточные вертикальные миграции наблюдали и изучали многие авторы. В результате накоплен огромный фактический материал, базирующийся не только на полевых исследованиях, но и на экспериментальных наблюдениях (Forel, 1874; Weismann, 1876; Groom, Loeb, 1890; Loeb, 1893, 1908; Ewald, 1910, 1912; Frisch, Kupelwieser, 1913; Dice, 1914; Clarke, 1930, 1932; Kikuchi, 1938; Ullyott, 1939; Watermann et al.,1939; Hardy, Bainbridge, 1951, 1954; Harris, 1953;Cushing, 1955; Harris, Wolfe, 1955; Schroder, 1959, 1962a, 1962b; Ringelberg, 1961). Имеются и обзорные работы — сводки по суточным миграциям планктона (Rose, 1925; Russell, 1927; Kikuchi, 1930; Gushing, 1951; Welch, 1952; Motoda, 1953; Davis, 1955; Мантейфель, 1960; Bainhridge, 1961; Banse, 1964; Виноградов, 1968; Маркевич, 1982).Рис. 1. Профили вертикальных миграций зоопланктона На приведенных графиках представлены профили вертикальных миграций зоопланктона, зафиксированные 15-16 мая 2010 года и 28-29 декабря 2008 года в Saanich Inlet, British Columbia. (Сато, 2013). Уже к началу ХХ века были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это явление, установить факторы, управляющие им. В дальнейшем были обнаружены многочисленные новые факты, показавшие удивительное разнообразие в поведении мигрирующих организмов, причем явление это оказалось не только весьма многообразным, но и сложным. При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удивительное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении. Наблюдаются значительные различия в характере суточных вертикальных миграций у разных возрастных стадий одного и того же вида. Так, например, одни исследователи утверждают, что науплии ракообразных обычно не мигрируют или мигрируют слабее взрослых и днем держатся в большом количестве близ поверхности, обладая стойкостью к ультрафиолетовым лучам. Другие делают вывод, что, в общем, у молодых и взрослых стадий некоторых видов рачков обнаруживается разница в вертикальном распределении: обычно первые днем скапливаются ближе к поверхности, хотя это и не всегда имеет место. Отмечаются отличия в суточном цикле миграций также по сезонам года. Изменчивый характер вертикальных суточных миграций проявляется даже у организмов, относящихся к одной и той же популяции, к особям, принадлежащим одному и тому же виду, полу и стадии. Вероятно, разница в физиологическом состоянии, обусловленная созреванием гонад, пищей, может частично быть ответственной за такие вариации в поведении. Биологами были выдвинуты гипотезы для объяснения такого сложного поведения зоопланктона: 1) способ саморегулирования популяции (Wynne-Edwards, 1962); 2) способ предотвращения сверхэксплуатации жертвы (Herdy, 1958); 3) способ избежать вредной солнечной радиации (Hairston, 1976); 4) способ поддержания относительно постоянного поступления пищи в течении года (Kerfoot, 1970); 5) реакция на токсичность фитопланктона (Hardy, Gunther, 1935); 6) эффективный способ достижения горизонтального смещения (Mackintosh, 1937); 7) способ минимизации эффектов конкуренции (Dumont, 1972; Lane, 1975); 8) способ избегнуть хищника (Zaret, Suffern,1976); 9) реакция на физические условия, не имеющая прямого биологического значения (Hardy, 1953); 10) адаптация к биоэнергетическим потребностям (McLaren, 1974). Чтобы окончательно подтвердить справедливость этих гипотез, биологам необходимо привлечение математиков, которые используют математическое моделирование такого поведения с целью объяснения жизнедеятельности той или иной группы вида, видов или родов. Сейчас активно развивается новый подход к построению математических моделей биологических процессов, основанный на применении экстремальных принципов биологии. Суть такого подхода образно выражена в словах Л. Эйлера: «В мире не происходит ничего, в чем бы ни был виден смысл какого-нибудь максимума или минимума». Действительно, если принять гипотезу Ч. Дарвина о том, что естественный отбор ведет к выживанию “наиболее приспособленных”, то можно понять наблюдаемое поведение живых организмов на основе оптимизационных принципов. Однако, в гипотезе Ч. Дарвина не указывался критерий, по которому приспособленность измеряется. Большинство явлений или феноменов экстремальных принципов биологии является следствием максимизации или минимизации некоторого функционала. Например, подход Кларка в построении математической модели зоопланктона состоял в максимизации функции приспособленности, т.е. вероятности особи пережить заданный интервал времени, при условии, что в данный момент она была жива. Большинство исследователей согласны, что использование принципов оптимизации позволяет объяснить реальные биологические процессы. Проблема состоит в том, чтобы понять какую величину нужно максимизировать, а какую минимизировать. То есть, нужно понять по каким критериям будет проводиться сравнение между собой стратегий поведения зоопланктона, чтобы определить, какая реализуется в действительности. |
Похожие:
 |
Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией... Учебно-методическое пособие предназначено для организации активной самостоятельной работы студентов над учебным материалом при изучении... |
 |
Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией... Методы молекулярной диагностики: Учебно-методическое пособие. Авторы: А. Д. Перенков, Д. В. Новиков, С. Г. Фомина, Л. Б. Луковникова,... |
|
Ннгу, обучающихся по направлению подготовки 080800 «Прикладная информатика... Рекомендовано методической комиссией факультета вычислительной математики и кибернетики для студентов ннгу, обучающихся по направлению... |
|
Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией... Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Нижегородский государственный... |
|
Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией... А-64 Ангелова О. Ю., Дмитриева Е. М. Маркетинг. Рабочая тетрадь.– Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2014. – 97 с |
|
Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией... А-64 Ангелова О. Ю., Дмитриева Е. М. Маркетинг. Рабочая тетрадь.– Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2014. – 97 с |
|
Руководство к решению задач часть II случайные величины учебно-методическое... Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования |
|
Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией... Учебно-методическое пособие предназначено для студентов бакалавриата, обучающихся по направлению 38. 03. 01 «Экономика» в Институте... |
|
Пособие для преподавателей русского языка, ведущих занятия с иностранными... Рекомендовано методической комиссией филологического факультета для слушателей подготовительного отделения факультета иностранных... |
|
Учебно-методическое пособие Казань 2010 Печатается по рекомендации... Учебно-методическое пособие по курсу «Организационное поведение» /Д. М. Сафина. – Казань: Казанский (Приволжский) федеральный университет;... |
|
Учебно-методическое пособие подготовлено на кафедре организации здравоохранения... ... |
|
Метеорология и климатология Рекомендовано к изданию методической комиссией факультета агробиологии и земельных ресурсов |
|
Федеральное агентство по образованию сахалинский государственный университет Рассмотрена и рекомендована к утверждению Методической комиссией факультета математики, физики и информатики |
|
Методическое пособие Самара, 2011 Методическое пособие обсуждено... Методическое пособие «Оформление делового письма» для преподавателей средних профессиональных образовательных учреждений |
|
Учебно-методическое пособие к практическим занятиям по акушерству... Учебно-методическое пособие представлено кафедрой акушерства и гинекологии сгма в помощь студентам 6 курса лечебного факультета при... |
|
Учебно-методическое пособие для бакалавров учетно-финансового факультета Краснодар Учебно-методическое пособие предназначено для работы в группах студентов 1 курса учетно-финансового факультета |