Дубровский В. И. С50 \ Физиология физического воспитания и спорта: Учеб для студ сред, и высш учебных заведений

Глава 5 РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ Любой двигательный акт человека, как и всех животных, осу­ществляется благодаря сократительной деятельности скелетных мышц. Мышцы же могут сокращаться только при поступлении к ним нервных импульсов'из центральной нервной системы (ЦНС). Поэтому в данной главе рассмотрим физиологию мышц и ЦНС. 5.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ И МЕХАНИЗМ ЕЕ СОКРАЩЕНИЯ Структурной и функциональной единицей скелетной мышцы является мышечное волокно, представляющее собой силь­но вытянутую многоядерную клетку. Длина мышечного волокна зависит от размеров мышцы и составляет от нескольких милли- 74 75 метров до нескольких сантиметров. Толщина волокна вариабель­на (10-100 мкм). Скелетная мышца - это система, преобразующая химическую энергию в механическую работу и тепло. Специфическими элементами мышечного волокна являются специализированный сократительный аппарат - миофибриллы, системы продольных трубочек - саркоплазматическая сеть (ретикулум) и система поперечных трубочек - Т-система, пред­ставляющая собой впячивания поверхностной мембраны мышечного волокна внутрь его. Миофибрилла состоит из несколь­ких саркомеров, являющихся функциональной единицей сократи­тельного аппарата мышечного волокна. Саркомеры отделяются друг от друга 2-пластинками. 76 Скелетная мышца имеет поперечную исчерченность, которая обусловлена особым расположением сократительных миофиб-рилл - белков актина и миозина: их концы не полностью перекры­вают друг друга, что и определяет исчерченность (рис. 5.1). Акти-новые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль; они одним концом прикреплены к 2-пластинке, другим концом взаимодействуют с нитями миозина при сокраще­нии мышцы. Нити миозина располагаются в середине саркомера и своими концами взаимодействуют с нитями актина. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молеку­лы белка тропомиозина, к молекуле которого прикреплена молеку­ла другого белка - тропонина. В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. На боковых сторонах миозиновой нити имеются выступы, по­лучившие название поперечных мостиков, состоящих из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФ-азную активность при контакте с актином. При сокращении происходит укорочение саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно тол­стых миозиновых. Механизм мышечного сокращения. Мышца сокращается в естественных условиях только при поступлении к ней нервных импульсов. Нервное влияние на мышечное волокно передается с помощью нервно-мышечного синапса. Медиатором в нервно-мышеч­ном синапсе является ацетилхолин. На один ПД из пресинаптиче-ского окончания нервно-мышечного синапса выделяется 200-300 квантов медиатора. В состоянии покоя мышцы, т.е. в промежутках между переда­чей нервного импульса, происходит спонтанное выделение 1-2 квантов медиатора в синаптическую щель в среднем 1 раз в секун­ду. При этом на постсинаптической мембране формируется депо­ляризация с амплитудой 0,12-0,24 мВ. Такие потенциалы получили название миниатюрные потенциалы концевой пластинки. Они, вероятно, поддерживают высокую возбудимость синапсов в условиях функционального покоя нервных центров. Кроме эк-зоцитоза медиатора существует постоянная неквантовая утечка мо­лекул медиатора в синаптическую щель. Предполагают, что некван­товая секреция играет трофическую роль. Пришедший по нервному волокну импульс (ПД) обеспечивает выделение в синаптическую щель ацетилхолина, который на пост-• синаптической мембране (концевой пластинке мышечного волокна) вызывает возникновение потенциала концевой пластинки (ПКП) -возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), амплитуда которого составляет 30-40 мВ. ПКП - это локальный потенциал, который, достигнув критической величины, обеспе­чивает возникновение ПД в мышечном волокне. ПД распростра­няется по мышечному волокну и Т-системе в глубь волокна, что обеспечивает выделение ионов Са2+ из саркоплазматического ретикулума. При взаимодействии ионов Са2+ с тропонином проис­ходят смещение тропомиозина и освобождение активных центров на актиновых нитях. Затем происходит присоединение головки поперечного мости­ка миозина к актиновой нити. При этом головка миозина приобре­тает АТФ-азную активность, что обеспечивает гидролиз АТФ и ос­вобождение энергии, обеспечивающей поворот головки миозина вокруг своей оси (гребковое действие), что в свою очередь приво- 77 дит к скольжению нитей актина и миозина относительно друг дру­га и укорочению саркомера и общей длины мышцы. Миозиновая головка имеет несколько активных центров, которые последователь­но взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновой нити. В каждый конкретный момент в процессе развития сокраще­ния одни головки поперечных мостиков находятся в соединении с актиновой нитью, другие свободны, т. е. существует последователь­ность их взаимодействия с актиновой нитью, что обеспечивает плав­ность процесса сокращения. Повторное присоединение миозиновой головки к новому цент­ру на актиновой нити вновь приводит к повороту головки, который обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соеди­нения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота поворота опреде­ляется скоростью расщепления АТФ. Для расслабления мышцы в первую очередь необходимо по­нижение концентрации ионов Са2+ в области сократительных эле­ментов мышечного волокна. Саркоплазматическая сеть имеет каль­циевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ, а энергообес­печение работы кальциевого насоса также осуществляется за сче* энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Источником энергии для восстановления израсходованной АТФ являются белки, жиры и углеводы пищи, которые подверга­ются расщеплению в желудочно-кишечном тракте и в виде моно­меров поступают в кровь и лимфу. В организме в результате биохимических превращений образу­ется АТФ или синтезируются крупномолекулярные вещества. АТФ - донор свободной энергии в клетках. В клетках АТФ ис­пользуется в течение одной минуты после ее образования, скорость оборота АТФ очень велика. Стабильность концентрации АТФ в клетке поддерживается рядом механизмов, одним из которых яв­ляется образование креатинфосфата (КФ). Когда количество АТФ превышает определенный уровень, часть ее энергии используется для синтеза КФ, количество которого при этом возрастает. При по­вышении же распада АТФ в условиях активации энергетического обмена КФ используется для ресинтеза АТФ с помощью окисле­ния и фосфорилирования. Существуют и бескислородные (анаэробные) пути преобразо­вания энергии, в которых могут быть использованы только углево­ды (анаэробный гликолиз); такие способы реализуются при недо­статочном поступлении кислорода в организм, ткани и клетки. При полном прекращении дыхания и расходовании резервов кислорода эти процессы могут обеспечить потребность в энергии еще в тече­ние двух минут. Запас АТФ в скелетных мышцах обеспечивает всего лишь 10 одиночных сокращений. При максимальном мышечном сокращении имеющихся в тканях запасов АТФ достаточно лишь на одну секун­ду. Энергия КФ, концентрация которого в три-восемь раз больше, чем АТФ, может поддержать такое сокращение в течение еще не­скольких секунд. При максимальном сокращении на протяжении нескольких секунд абсолютно необходим анаэробный гликолиз, в котором используются запасы гликогена. Ресинтез гликогена из образующейся при этом молочной кислоты возможен, однако, лишь в аэробных условиях. Аэробное окисление глюкозы и жирных кислот в цикле Кребса, совершаемое в митохондриях, - это наиболее типич­ный способ энергообеспечения скелетных мышц. Запасы свобод­ной глюкозы, гликогена и жиров в мышцах достаточно велики. Од­нако при длительной работе в организме накапливаются недоокисленные продукты (молочная кислота и др.). Создается кис­лородная задолженность. Такой долг погашается после работы за счет компенсаторной мобилизации кровообращения и дыхания (та­хикардия, повышение кровяного давления, одышка). Если же ра­бота, несмотря на наличие кислородного долга, продолжается, на­ступает выраженное состояние утомления, которое иногда прекращается за счет мобилизации дополнительных резервов кро­вообращения и дыхания («второе дыхание» спортсменов). Таким образом, энергия АТФ в скелетной мышце используется для трех процессов: 1) работы № / К-насоса, обеспечивающего под­держание постоянства градиента концентрации этих ионов по обе стороны мембраны; 2) процесса скольжения актиновых и миозино-вых нитей, приводящих к укорочению миофибрилл (комплекс ак­тин - миозин становится стабильным только при трупном окочене­нии, когда концентрация АТФ в мышце падает ниже некоторой критической величины)* 3) работы Са-насоса, активируемого при расслаблении волокна. 5.2. ВИДЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ В зависимости от изменения длины мышечного волокна выде­ляют два типа его сокращения - изометрическое и изотониче­ское. Сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются при неизменном напряжении, называется изотоническим. Сокра- 78 79 щение мышцы, при котором ее напряжение возрастает, а длина мышечных волокон остается неизменной, называется изометриче­ским. В естественных условиях сокращения мышц являются сме­шанными - мышца обычно не только укорачивается, но изменяет­ся и ее напряжение. В зависимости от длительности выделяют одиночное и тетаническое сокращения мышцы. Одиночное сокращение мышцы в эксперименте вызывают одиночным раздражением электрическим током мышцы или нервно­го волокна. В изотоническом режиме одиночное сокращение начи­нается через короткий скрытый (латентный) период, далее следует фаза подъема (фаза укорочения), затем фаза спада (фаза расслабления) (рис. 5.2). Обычно мышца укорачивается на 5-10% исходной длины. Длительность ПД мышечных волокон также варьирует и составляет 5-10 мс с учетом замедления фазы реполяризации в конце ее. Длительность одиночного сокращения , мышечного волокна вариабельна, она во много раз превышает продолжительность ПД. Мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т.е. отвечает на пороговое и сверхпороговое раз­дражение одинаковым по величине одиночным сокращением. Од­нако сокращение целой мышцы зависит от силы раздражения при непосредственном раздражении мышцы и от числа нервных импуль­сов, поступающих к мышце при раздражении нерва. Пр'и непосредственном раздражении это связано с различной возбуди­мостью мышечных волокон и разным расстоянием их от раздража­ющих электродов. Увеличение силы раздражения ведет к увеличе­нию числа сокращающихся мышечных волокон. Подобный эффект наблюдается и в естественных условиях -с увеличением числа возбужденных нервных волокон и частоты им­пульсов (к мышце поступает больше нервных импульсов - ПД) уве­личивается число сокращающихся мышечных волокон. При одиноч­ных сокращениях мышца утомляется незначительно. Тетаническое сокращение - это слитное длительное сокра­щение скелетной мышцы. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений. При нанесении на мышечное волокно или непосредственно на мышцу двух быстро следующих друг за другом раздражений возникающее сокращение имеет боль­шую амплитуду и длительность. При этом нити актина и миозина дополнительно скользят друг относительно друга. Могут вовлекать­ся также в сокращение ранее не сокращавшиеся мышечные волок­на, если первый стимул вызвал у них подпороговую деполяризацию, а второй увеличивает ее до критической величины. Суммация со­кращений при повторном раздражении мышцы или поступлении к ней ПД возникает только в том случае, когда закончен рефрактер­ный период (после исчезновения ПД мышечного волокна). При поступлении импульсов к мышце во время ее расслабле­ния возникает зубчатый тетанус, во время укорочения - глад­кий тетанус (рис. 5.3). Амплитуда тетануса больше величины максимального одиночного сокращения мышцы. Напряжение, раз­виваемое мышечными волокнами при гладком тетанусе, обычно в 2-4 раза больше, чем при одиночном сокращении, однако мышца быстрее утомляется. Мышечные волокна не успевают восстановить энергетические ресурсы, израсходованные во время сокращения. Амплитуда гладкого тетануса увеличивается с возрастанием частоты стимуляции нерва. При некоторой {оптимальной) час­тоте стимуляции амплитуда гладкого тетануса наибольшая (опти- 80 81 мум частоты раздражения). При чрезмерно частой стимуляции нерва (более 100 имп/с) мышца расслабляется вследствие блока проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах - песси-мум Введенского (пессимум частоты раздражения). Пессимум Введенского можно получить и при прямом, но более частом раз­дражении мышцы (более 200 имп/с) (см. рис. 5.3). Пессимум Вве­денского не является результатом утомления мышцы или истоще­ния медиатора в синапсе, что доказывается фактом возобновления сокращения мышцы сразу же после уменьшения частоты раздра­жения. Торможение развивается в нервно-мышечном синапсе при раздражении нерва. В естественных условиях мышечные волокна сокращаются в режиме зубчатого тетануса или даже одиночных последовательных сокращений. Однако форма сокращения мышцы в целом напомина­ет гладкий тетанус. Причины этого - асинхронность разрядов мо­тонейронов и асинхронность сократительной реакции отдельных мышечных волокон, вовлечение в сокращение большого их коли­чества, вследствие чего мышца плавно сокращается и плавно рас­слабляется, может длительно находиться в сокращенном состоя­нии за счет чередования сокращений множества мышечных волокон. При этом мышечные волокна каждой двигательной еди­ницы сокращаются синхронно. 5.3. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ Понятия. Иннервация скелетных мышечных волокон осущест­вляется мотонейронами спинного мозга или мозгового ствола. Один мотонейрон веточками своего аксона иннервирует несколько мы­шечных волокон. Совокупность мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон называют двигательной (нейромоторной) единицей. Число мышечных волокон двигательной единицы варь­ирует в широких пределах в разных мышцах. Двигательные едини­цы невелики в мышцах, приспособленных для быстрых движений, от нескольких мышечных волокон до нескольких десятков их (мыш­цы пальцев, глаза, языка). Наоборот, в мышцах, осуществляющих медленные движения (поддержаниеттозы мышцами туловища), дви­гательные единицы велики и включают сотни и тысячи мышечных волокон. При сокращении мышцы в натуральных (естественных) усло­виях можно зарегистрировать ее электрическую активность (элек-тромиограмму - ЭМГ) с помощью игольчатых или накожных элек­тродов. В абсолютно расслабленной мышце электрическая активность почти отсутствует. При небольшом напряжении, напри­мер при поддержании позы, двигательные единицы разряжаются с небольшой частотой (5-10 имп/с), при большом напряжении час­тота импульсации повышается в среднем до 20-30 имп/с. ЭМГ по­зволяет судить о функциональной способности нейромоторных еди­ниц. С функциональной точки зрения двигательные единицы разделяют на медленные и быстрые. Медленные двигательные единицы включают медленные мотонейроны и медленные мышечные волокна (красные). Медлен­ные мотонейроны, как правило, низкопороговые, так как обычно это малые мотонейроны. Устойчивый уровень импульсации у мед­ленных мотонейронов наблюдается уже при очень слабых стати­ческих сокращениях мышц, при поддержании позы. Медленные мо­тонейроны способны поддерживать длительный разряд без заметного снижения частоты импульсации на протяжении длитель­ного времени. Поэтому их называют малоутомляемыми или не-утомляемыми мотонейронами. В окружении медленных мышеч­ных волокон богатая капиллярная сеть, позволяющая получать большое количество кислорода из крови. Повышенное содержание миоглобина облегчает транспорт кислорода в мышечных клетках к митохондриям. Миоглобин обусловливает красный цвет этих во­локон. Кроме того, волокна содержат большое количество митохон­дрий и субстратов окисления - жиров. Все это обусловливает ис­пользование медленными мышечными волокнами более эффективного аэробного окислительного пути энергопродукции и определяет их высокую выносливость. Быстрые двигательные единицы состоят из быстрых мото­нейронов и быстрых мышечных волокон. Быстрые высокопорого­вые мотонейроны включаются в активность только для обеспече­ния относительно больших по силе статических и динамических сокращений мышц, а также в начале любых сокращений, чтобы увеличить скорость нарастания напряжения мышцы или сообщить движущейся части тела необходимое ускорение. Чем больше ско­рость и сила движений, т. е. чем больше мощность сократительно­го акта, тем больше участие быстрых двигательных единиц. Быст­рые мотонейроны относятся к утомляемым - они не способны к длительному поддержанию высокочастотного разряда. Быстрые мышечные волокна (белые мышечные волокна) более толстые, содержат больше миофибрилл, обладают большей силой, чем медленные волокна. Эти волокна окружает меньше капилля­ров, в клетках меньше митохондрий, миоглобина и жиров. Актив­ность окислительных ферментов в быстрых волокнах ниже, чем в медленных, однако активность гликолитических ферментов, запа-

Похожие:

	Профессиональное образование э С 79 Теория и методика физического воспитания и развития ребенка: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Эмма Яковлевна Степаненкова....		Марцинковская Т. Д. М 29 История психологии: Учеб пособие для студ высш учеб, заведений М 29 История психологии: Учеб пособие для студ высш учеб, заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2001. 544 с
	Петров П. К. Пзо методика преподавания гимнастики в школе: Учеб для студ высш учеб заведений Пзо методика преподавания гимнастики в школе: Учеб для студ высш учеб заведений. — М.: Гуманит изд центр владос, 2000. — 448 с		Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб... Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 384 с
	Материал взят из «Основы сурдопедагогики» [Текст] : учеб пособие... Материал взят из «Основы сурдопедагогики» [Текст] : учеб пособие для студ высш пед учеб заведений / Г. А. Карпова. – Екатеринбург,...		Учебно-методическим объединением по специальностям педагогического... Ж 51 Основы научно-методической деятельности в физической культуре и спорте: Учеб пособие для студ высш пед учеб заве­дений. — М.:...
	Вопросы и задания Семейное воспитание детей с отклонениями в развитии: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Под ред. В. И. Сели­верстова. —...		Вопросы и задания Семейное воспитание детей с отклонениями в развитии: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Под ред. В. И. Сели­верстова. —...
	Учебник для студентов высших учебных заведений Новая история стран Азии и Африки. Xvi—xix вв. Н72 учебник для студ высш учеб заведений / [A. M. Родригес и др.]; под ред. A. M....		Родионов А. В. Психология физического воспитания и спорта: Учебник для вузов Рекомендовано учебно-методическим объединением по образованию в области физической культуры и спорта в качестве учебника для студентов...
	Рабочая программа составлена Вагин Г. Я. Электромагнитная совместимость в электроэнергетике : учебник для студ высш учеб заведений / Г. Я. Вагин, А. Б. Лоскутов,...		Психокоррекционная и развивающая работа с детьми: Учеб пособие для... Они и представляют собой укрупненные смысловые единицы. Для детей со слаборазвитой памятью основные пути ее компенсации лежат в развитии...
	Федеральная целевая программа книгоиздания России Рецензенты: кафедра... С 41 Социальная экология: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 280 с		Федеральная целевая программа книгоиздания России Рецензенты: кафедра... С 41 Социальная экология: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 280 с
	Возрастная физиология Безрукиз М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. Л. Возрастная физиология: учебное пособие для студенов высш учеб завед М: Наука, 2002г		Педагогика Сурдопедагогика : учебник для студ высш пед учеб. С90 заведений / [И. Г. Багрова и др.]; под ред. Е. Г. Речиц-кой. — М. Гуманитар,...