Дубровский В. И. С50 \ Физиология физического воспитания и спорта: Учеб для студ сред, и высш учебных заведений

Глава 2 ПОНЯТИЯ О РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА Регуляция функций органов - это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потреб­ностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. 2.1. НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА Общая характеристика А. Два вида влияний нервной системы на органы - пуско­вое и модулирующее. Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящего­ся в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола моз­га по эфферентным нервным волокнам. После прекращения импуль­сации в нервных волокнах, в частности в соматических волокнах, сокращение мышцы также прекращается, мышца расслабляется. Модулирующее (корригирующее) влияние ведет к изменению интенсивности деятельности органа, например, усилению или ос­лаблению сокращений сердца, скелетной мышцы, выработке пище­варительных соков. Модулирующее влияние осуществляется: 1) посредством изме­нения характера электрофизиологических процессов в органе (ги­перполяризация, деполяризация); 2) с помощью изменения интен­сивности обмена веществ в органе - биохимических процессов (трофическое действие нервной системы); 3) за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект). Модулиру­ющее влияние, например, блуждающего нерва на сердце выража­ется в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказы­вать пусковое влияние на пищеварительные железы, на покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки. Б. Рефлекторный принцип нервной регуляции. Рефлекс - реакция организма на раздражение сенсорных ре­цепторов, осуществляемая при обязательном участии нервной 27 системы. Каждый рефлекс осуществляется посредством рефлек­торной дуги. Рефлекторная дуга — это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс. Схематично реф­лекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить состоящей из пяти звеньев (рис. 2.1). 28 Рецептор предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Совокуп­ность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, назы­вают рефлексогенной зоной. Последняя может содержать два вида рецепторов, например, синокаротидная и аортальная рефлексоген­ные зоны содержат механо- и хеморецепторы. Конкретные механиз­мы восприятия раздражителя (света, звука, изменения химизма крови) различны у каждого вида рецепторов, но во всех случаях в рецепторе возникает рецепторный потенциал, обеспечивающий посылку нервного импульса в центральную нервную систему. Афферентный путь, передающий сигнал в ЦНС. Для сома­тической нервной системы это афферентный нейрон с его отрост­ками, тело его расположено в спинномозговых ганглиях или ганг­лиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону - в ЦНС. Вставочные нейроны ЦНС. В составе вегетативной нервной системы вставочные нейроны могут находиться вне ЦНС - интра-и (или) экстраорганно. Их назначение - обеспечение связи с дру­гими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффек-торному нейрону. Эффекторный нейрон. Для соматической нервной системы это мотонейрон. Его назначение - вместе с другими нейронами ЦНС переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к 5 звену рефлекторной дуги. 5. Эффектор (рабочий орган). В простейшем случае рефлек­торная дуга может быть двухнейронной - без вставочного нейрона. В. Классификация рефлексов проводится по нескольким кри­териям. В частности, по срокам появления рефлексов в онтогенезе их делят на две группы: врожденные (безусловные) и приобре­тенные (условные). Безусловные рефлексы делят также на не­сколько групп. По биологическому значению рефлексы делят на пищедобывательные, половые, защитные (оборонительные) и др. В зависимости от отдела нервной системы выделяют сомати­ческие и вегетативные рефлексы. Г. Нервизм - это концепция, признающая ведущую роль не­рвной системы в регуляции функций всех органов и тканей орга­низма. Выдающийся вклад в развитие концепции физиологическо­го нервизма сделал И. П. Павлов (1849-1936). Он обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез желу­дочно-кишечного тракта, открыл условные рефлексы и с их помо­щью разработал основы учения о высшей нервной деятельности. Д. Нервный центр - это совокупность нейронов, расположен­ных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособитель­ной регуляции функции Органа согласно потребностям организ­ма. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако сре­ди нескольких групп клеток, расположенных на различных уров­нях ЦНС, обычно имеется главная часть центра. Главная часть ды­хательного центра находится в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспираторные нейроны. Рассмотрим более подробно отдельные элементы рефлекторной ДУГИ. Сенсорные рецепторы как первое звено рефлекторной дуги Различают эффекторные и сенсорные рецепторы. Эффекторные рецепторы (лат. геареге - получать) представ­ляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также ци­топлазмы и ядра, активируются химическими соединениями (ме­диаторами, гормонами), что запускает ответные реакции клетки. Сенсорные рецепторы воспринимают раздражители внутрен­ней и внешней среды организма с помощью трансформации энер­гии раздражения в нервный импульс. Их раздражителями являют- 29 30 ся изменение температуры, прикосновение, давление, изменение рН, осмотического давления и т.д. Основное физиологическое зна­чение сенсорных рецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что обеспечивает регуляцию функций внутренних органов и организа­цию взаимодействия организма и окружающей среды, поддержа­ние тонуса ЦНС. А. Классификация сенсорных рецепторов. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы пред­ставляют собой чувствительные окончания дендрита афферентно­го нейрона (рис. 2.2). Его тело локализуется в спинномозговых ган­глиях или в ганглиях черепных нервов. Афферентные нейроны локализуются также в вегетативных ганглиях. К первичным рецеп­торам относятся тактильные, болевые, температурные, проприоре-цепторы, обонятельные рецепторы, механо- и хеморецепторы внут­ренних органов. Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита афферент­ного нейрона (см. рис. 2.2). К вторичным рецепторам относятся ве­стибулярные, слуховые, фоторецепторы и вкусовые рецепторы. С психофизиологической точки зрения рецепторы подраз­деляются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощу­щениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и так­тильные. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют пять типов рецепторов. Механорецепторы расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах, опорно-двигательном аппарате. Хеморецепторы локализуются в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге и гипоталамусе. Термо­рецепторы (тепловые и холодовые) расположены в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, продолговатом, спинном и среднем мозге, фоторецепторы - в сетчатке глаза. Болевые рецепторы (ноцицепторы) — их раздражителями являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К+, Н+ и другие вещества) факторы - локализуются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине. По расположению в организме различают экстеро- и инте-рорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слухо­вые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные, болевые и температурные. К интерорецепторам относят рецепторы внут­ренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата 31 (проприорецепторы) и вестибулорецепторы. Имеются и другие классификации. Б. Механизм возбуждения рецепторов. Возникновение рецепторного потенциала (РП). При дей­ствии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эво-люционно приспособлен), способного вызывать конформационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал. В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя, после ее преобразования и усиления, приводит к открыванию ионных каналов и перемеще­нию ионов, среди которых основную роль играет движение №+ в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локаль­ным, он может распространяться только электротонически на не­большие расстояния - до 3 мм. Возникновение потенциала действия (ПД) в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному. Возникновение ПД. В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распрост­раняясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД воз­никает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в бли­жайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенци-алзависимых натриевых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клетках) - в аксонном хол­мике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД. Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторнои клетке, синаптически связанной с оконча­нием дендрита афферентного нейрона. РП обеспечивает выделе­ние рецепторнои клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Ге­нераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом. В. Свойства рецепторов. Высокая возбудимость рецепторов. Например, для возбуж­дения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества. Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов - это повышение их возбудимости). Адаптация 32 рецепторов выражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне. 3. Спонтанная активность рецепторов, т.е. способность воз­буждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепто-рам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Эта способ­ность связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к ге­нерации ПД в афферентном нейроне. Возбудимость рецепторов, обладающих фоновой активностью, выше, даже слабый раздражи­тель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса ЦНС. Нервное волокно как элемент рефлекторной дуги А. Классификация нервных волокон. Имеется два типа не­рвных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмие­линовых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты). Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной сис­теме формируют шванновские клетки, а в ЦНС - олигодендроци-ты. Миелиновая оболочка через равные промежутки (0,5-2,0 мм) прерывается, образуя свободные от миелина участки - узловые перехваты Ранвье, протяженность которых в волокнах перифери­ческой нервной системы составляет 0,25-1,0 мкм, в волокнах ЦНС их длина достигает 14 мкм. Миелиновая оболочка нервных воло­кон выполняет изолирующую функцию, обеспечивает более эко--юмное и быстрое проведение возбуждения. Классификация нервных волокон осуществляется согласно :труктурно-функциональным свойствам. В зависимости от толщи-ш нервных волокон, наличия или отсутствия у них миелиновой оболочки все нервные волокна делят на три основных типа: А, В и (Дж. Эрлангер и X. Гассер). Волокна типа А - это афферентные эфферентные волокна соматической нервной системы, скорость проведения возбуждения 20-120 м/с; волокна типа В - преганг-шонарные волокна вегетативной нервной системы, скорость про­ведения возбуждения 5-10 м/с; волокна типа С - это в основном постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, ско­рость проведения возбуждения 0,5-2 м/с. Нервные волокна обеспечивают проведение возбуждения и транспорт веществ, выполняющих трофическую функцию. Б. Механизм проведения возбуждения по нервному волок­ну. Биопотенциалы могут быть локальными (местными), рас­пространяющимися с декрементом (затуханием) на расстояние, не -247 33 превышающее 1-2 мм, и импульсными (ПД), распространяющи­мися без декремента по всей длине волокна - на несколько десят­ков сантиметров, например, от мотонейронов спинного мозга по всей длине нервного волокна до мышечных волокон конечностей с учетом самой конечности. 1. Распространение локальных потенциалов. Локальные по­тенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал, возбуждающий постсинаптический потенциал - ВПСП) изменяют мембранный по­тенциал покоя, как правило, в сторону деполяризации в результате входа №+ в клетку согласно электрохимическому градиенту. В ре­зультате этого между участком волокна, в котором возник локальный потенциал, и соседними участками мембраны формируется элект­рохимический градиент, вызывающий передвижение ионов. В частности, вошедшие в клетку ионы Ыа+ начинают перемещаться в соседние участки, а ионы Ыа+ на наружной поверхности клетки движутся в противоположном направлении. В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшится. Фактически это оз­начает, что локальный потенциал из первичного очага распространился на соседний участок мембраны. Он затухает на расстоянии 1-2 мм от очага первичной деполяризации, что свя­зано с отсутствием ионных электроуправляемых каналов на данном участке мембраны или неактивацией ионных каналов, продольным сопротивлением цитоплазмы волокна и шунтованием тока во вне­клеточную среду через каналы утечки мембраны. Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницаемости потенциалзависимых натриевых, каль­циевых и калиевых каналов, такую деполяризацию называют электротонической (ионы перемещаются вдоль клеточной мем­браны внутри и вне клетки согласно электрохимическому градиен­ту). Электротоническое распространение возбуждения - физиче­ский механизм, оно характерно для тех фрагментов мембран возбудимых клеток, где нет потенциалзависимых ионных каналов. Такими участками являются, например, большая часть мембраны дендритов нервных клеток, межперехватные промежутки в миели-новых нервных волокнах. Если местный потенциал (рецепторный или ВПСП), распространяясь электротонически, достигает участ­ков мембраны, способных генерировать ПД (аксонный холмик, пе­рехваты Ранвье, часть мембраны дендритов и, возможно, сомы), но его амплитуда при этом не достигнет критического уровня деполя­ризации, то такой потенциал называют препотенциалом. В его воз­никновении и распространении частично участвуют потенциалза-висимые ионные каналы, однако при этом нет регенеративной (самоусиливающейся) деполяризации, характерной для ПД. Поэто-

Похожие:

	Профессиональное образование э С 79 Теория и методика физического воспитания и развития ребенка: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Эмма Яковлевна Степаненкова....		Марцинковская Т. Д. М 29 История психологии: Учеб пособие для студ высш учеб, заведений М 29 История психологии: Учеб пособие для студ высш учеб, заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2001. 544 с
	Петров П. К. Пзо методика преподавания гимнастики в школе: Учеб для студ высш учеб заведений Пзо методика преподавания гимнастики в школе: Учеб для студ высш учеб заведений. — М.: Гуманит изд центр владос, 2000. — 448 с		Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб... Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 384 с
	Материал взят из «Основы сурдопедагогики» [Текст] : учеб пособие... Материал взят из «Основы сурдопедагогики» [Текст] : учеб пособие для студ высш пед учеб заведений / Г. А. Карпова. – Екатеринбург,...		Учебно-методическим объединением по специальностям педагогического... Ж 51 Основы научно-методической деятельности в физической культуре и спорте: Учеб пособие для студ высш пед учеб заве­дений. — М.:...
	Вопросы и задания Семейное воспитание детей с отклонениями в развитии: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Под ред. В. И. Сели­верстова. —...		Вопросы и задания Семейное воспитание детей с отклонениями в развитии: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Под ред. В. И. Сели­верстова. —...
	Учебник для студентов высших учебных заведений Новая история стран Азии и Африки. Xvi—xix вв. Н72 учебник для студ высш учеб заведений / [A. M. Родригес и др.]; под ред. A. M....		Родионов А. В. Психология физического воспитания и спорта: Учебник для вузов Рекомендовано учебно-методическим объединением по образованию в области физической культуры и спорта в качестве учебника для студентов...
	Рабочая программа составлена Вагин Г. Я. Электромагнитная совместимость в электроэнергетике : учебник для студ высш учеб заведений / Г. Я. Вагин, А. Б. Лоскутов,...		Психокоррекционная и развивающая работа с детьми: Учеб пособие для... Они и представляют собой укрупненные смысловые единицы. Для детей со слаборазвитой памятью основные пути ее компенсации лежат в развитии...
	Федеральная целевая программа книгоиздания России Рецензенты: кафедра... С 41 Социальная экология: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 280 с		Федеральная целевая программа книгоиздания России Рецензенты: кафедра... С 41 Социальная экология: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 280 с
	Возрастная физиология Безрукиз М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. Л. Возрастная физиология: учебное пособие для студенов высш учеб завед М: Наука, 2002г		Педагогика Сурдопедагогика : учебник для студ высш пед учеб. С90 заведений / [И. Г. Багрова и др.]; под ред. Е. Г. Речиц-кой. — М. Гуманитар,...