Дубровский В. И. С50 \ Физиология физического воспитания и спорта: Учеб для студ сред, и высш учебных заведений

Глава 3 ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) - это часть нервной системы (НС), регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии. Функцией ВНС является поддержание постоянства внутренней среды, приспо­собление ее к изменяющимся условиям окружающей среды и дея­тельности организма. Влияния ВНС на организм обычно не находятся под непо­средственным контролем сознания. Регуляция функций внутренних органов ВНС может осуще­ствляться, хотя и менее совершенно, при полном нарушении связи с ЦНС. Объясняется это тем, что эффекторный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС: либо в экстра-, либо в интраорган-ных вегетативных ганглиях. В соматической НС (в эфферентной ее части) все нейроны находятся в ЦНС, аксоны мотонейронов под­ходят непосредственно к эффекторным мышечным клеткам без пе­рерыва. 3.1. СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА А. Локализация преганглионарных и ганглионарных ней­ронов и иннервируемые ими органы. В отличие от парасимпати­ческих нервов, которые выходят из различных отделов ЦНС, все симпатические нервы выходят из спинного мозга (нейроны распо­ложены в боковых рогах, сегменты С8~Ц - центр Якобсона) и ин-нервируют все органы и ткани организма, включая ЦНС и сенсор­ные рецепторы (рис. 3.1). 50 Б. Медиаторы и рецепторы. 1. Преганглионарные нейроны и рецепторы ганглионарных нейронов. Эфферентный вход в вегетативном ганглии (экстра- и интраорганный) представлен возбуждающим холинергическим преганглионарным волокном, образующим синапс с ганглионарным нейроном с помощью Н-холинорецептора (медиатор - ацетилхо-лин). Рецептор получил свое название (Д. Ленгли) из-за чувстви­тельности к никотину - малые его дозы возбуждают нейроны ганг- 51 лия, большие блокируют. В вегетативных ганглиях кроме ацетил-холина имеются различные нейропептиды; кроме Н- имеются М-холинорецепторы, вставочные адренергические клетки, регулиру­ющие возбудимость ганглионарных нейронов. 52 От ганглионарных нейронов отходят постганглионар-ные симпатические волокна, в окончаниях которых главным медиатором является норадреналин - около 90% (адреналин -около 7%, дофамин - около 3%). В ответ на раздражение симпати­ческого нерва вместе с норадреналином выделяются также белок хромагринин, дофамин-Ь-гидроксилаза,мет-энкефалин. Поэто­му принцип Дейла - «один нейрон - один медиатор» - требует кор­рекции. Инактивация медиатора. 75-80% выделившегося в синап-тическую щель норадреналина захватывается обратно пресинапти-ческой мембраной и поступает в пузырьки, часть медиатора разру­шается ферментами, часть - диффундирует в интерстиций и кровь. Эффекторныерецепторы. Выделившийся из симпатических окончаний норадреналин действует на а- и р- постсинаптические адренорецепторы, являющиеся гликопротеидами (рис. 3.2). Это деление рецепторов основано на чувствительности их к различным фармакологическим препаратам. Оба типа рецепторов делятся на два подтипа: а2- и а2-, р^ и Р2-адренорецепторы. В большинстве ор­ганов, реагирующих на катехоламины, содержатся а- и р-адрено-рецепторы, причем одна гладкомышечная клетка может иметь оба рецептора: а(- и Р^ рецепторы преимущественно иннервированы, а2- и Р2- рецепторы преимущественно не иннервированы. В. Эффекты активации а- и $-адренорецепторов в разных органах различны, поэтому данный вопрос рассматривается в соот­ветствующих главах учебника. Г. Механизм действия катехоламинов на эффекторные органы. Во всех видах адренорецепторов катехоламины вза­имодействуют посредством С-белка. При этом возникают электрофизиологические процессы (деполяризация или гиперпо­ляризация в результате активации ионотропных рецепторов) и биохимические (метаболические) процессы вследствие действия медиатора на метаботропные рецепторы. В случае деполяризации наблюдается усиление функции органа (например, усиление сокра­щений сердца), при гиперполяризации - угнетение (например, уг­нетение сокращений кишки). При активации метаботропных рецеп­торов возникают метаболические сдвиги с помощью вторых посредников (биохимическое действие медиатора). Более 80 типов рецепторов связаны с ионными каналами или ферментами посред­ством О-белка. Д. Чувствительность эффекторных клеток к медиато­ру может понижаться (десенситизация) или повышаться (сен-ситизация). 53 В составе симпатических стволов обнаружены серотонинер-гические нервные волокна, оказывающие сильное стимулирующее влияние на моторику желудочно-кишечного тракта (рис. 3.3). 3.2. МОЗГОВОЙ СЛОЙ НАДПОЧЕЧНИКОВ - СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИМПАТОАДРЕНАЛОВОЙ СИСТЕМЫ Мозговой слой надпочечников представляет собой видоизме­ненный симпатический ганглий — его клетки, с онтогенетичес­кой точки зрения, гомологичны ганглионарным адренергическим нейронам. Они содержат включения, окрашивающиеся в желто-ко­ричневый цвет двухромовокислым калием, что и послужило пово­дом назвать их хромаффинными клетками. В виде скоплений хро-маффинные клетки встречаются также на поверхности аорты, в области каротидного синуса, среди клеток симпатических гангли­ев. Преганглионарные волокна образуют на этих клетках, как и на хромаффинных клетках надпочечников, возбуждающие холинер-гические синапсы. Выделение катехоламинов из мозгового веще­ства надпочечников регулируется исключительно нервными влия­ниями (перерезка преганглионарных симпатических волокон прекращает секрецию катехоламинов). При возбуждении преганг­лионарных симпатических волокон у человека из надпочечников в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (80-90%) и норадреналина (10-20%). Точки при­ложения для продуцируемых надпочечниками катехоламинов те же, что и у симпатической нервной системы, однако их действие более выражено, нежели симпатических нервов в областях со сла­бой адренергической иннервацией (в циркулярных и продольных мышцах кишечника, крупных артериях, матке). Взаимодействие катехоламинов с адренорецепторами вызывает различные эффекты в разных органах, в частности, торможение деятель­ности желудочно-кишечного тракта, улучшение процесса переда­чи в нервно-мышечных синапсах, увеличение силы сокращений ске­летных мышц, частоты и силы сокращений сердца, расширение бронхов. Все это имеет важное приспособительное значение, обес­печивая мобилизацию систем организма при физическом и эмоци­ональном напряжениях. Катехоламины усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани и образование из гликогена глюкозы, необходимой клеткам организма при напряжении. Кате­холамины мозгового слоя надпочечников можно рассматривать как метаболические гормоны. Симпатоадреналовая система активирует деятельность организма, мобилизует его защитные силы, обеспечивает вы­ход крови из кровяных депо, поступление в кровь глюкозы, фер- ментов, усиливает метаболизм тканей, увеличивает расход энер­гии, ее возбуждение является пусковым звеном стрессорных эмоционально окрашенных реакций. 3.3. ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА А. Иннервируемые органы и локализация преганглионар­ных и ганглионарных нейронов. Парасимпатические нервные волокна (см. рис. 3.1) имеются в составе черепных нервов (III пара -мезенцефальный отдел, VII, IX и X пары - бульбарный отдел) и в тазовом нерве - сакральный отдел спинного мозга (З^БЛ- Пара­симпатические волокна III пары (глазодвигательный нерв) иннер-вируют глазные мышцы (т. зрЫпсхег рирШае и т. сШапз), регули­руя диаметр зрачка и степень аккомодации. Парасимпатические веточки VII пары (лицевой нерв): п. ре1гози5 тарг - секреторный нерв, иннервирует слизистую оболочку носа, неба, слезную желе­зу; п. сЬогаа гутраш - смешанный нерв, содержит чувствитель­ные и секреторные волокна подчелюстной и подъязычной слюн­ных желез. Парасимпатические секреторные волокна IX пары (языкоглоточный нерв) подходят к околоушной железе в составе п. аипсиЫептрогаНз - от третьей ветви тройничного нерва. X пара (блуждающий нерв) своими ветвями снабжает дыхательные орга­ны, большую часть пищеварительного тракта (до нисходящей ободочной кишки), сердце, печень, поджелудочную железу, почки. Парасимпатические нервы сакрального отдела спинного мозга (52_54) иннервируют нисходящую часть ободочной кишки и тазо­вые органы (прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы). Парасимпатической иннервации не имеют: скелетные мышцы, матка, мозг, подавляющее большинство кровеносных сосудов (кожи, органов брюшной полости, мышц), органы чувств и мозго­вое вещество надпочечников. Б. Парасимпатические ганглии и отдельные нейроны распо­ложены внутри органов, а в тазовой области и в области головы - в "непосредственной близости от органов. От нервных клеток пара­симпатических ганглиев идут короткие постганглионарные пара­симпатические волокна, иннервирующие все перечисленные орга­ны; преганглионарные волокна обычно длинные (у симпатической нервной системы, наоборот, преганглионарные - короткие, пост­ганглионарные - длинные). В. Медиаторы и рецепторы. 1. Передача возбуждения с преганглионарного парасимпа­тического волокна на эффекторный нейрон осуществляется, как 54 55 и у симпатического отдела ВНС, с помощью ацетилхолина. Медиа­тор действует на Н-холинорецептор постсинаптической мембраны ганглионарного нейрона. Постганглионарное волокно свое влияние на эффекторную клетку передает также с помощью ацетилхолина. Ацетилхолин синтезируется в цитоплазме окончаний холинергических нейро­нов, депонируется в везикулах - по нескольку тысяч молекул в каж­дой из них. Инактивация медиатора. Выделившийся в синаптическую щель ацетилхолин, как и в любом другом синапсе, не весь исполь­зуется для передачи сигнала. Причем, в отличие от симпатической нервной системы, основная часть ацетилхолина разрушается фер­ментом ацетилхолинэстеразой с образованием холина и уксусной кислоты, которые захватываются пресинаптической мембраной и вновь используются для синтеза ацетилхолина. Значительно мень­шая часть медиатора диффундирует в интерстиций и кровь. Обрат­ного захвата нерасщепленного ацетилхолина нервными окончани­ями не происходит. Эффекторные рецепторы. На клетки-эффекторы ацетилхо­лин действует с помощью М-холинорецепторов (см. рис. 3.2), которые свое название получили от мускарина - токсина мухомо­ра, активирующего эти рецепторы и вызывающего такой же эффект, как и ацетилхолин. Г. Связь постганглионарных парасимпатических окон­чаний с М-холинорецепторами более тесная, нежели у симпа­тических окончаний. Короткие постганглионарные волокна холи­нергических нейронов мало ветвятся и образуют типичные синапсы с клетками-эффекторами. Однако имеются и неиннервированные постсинаптические М-холинорецепторы, например в кровеносных сосудах. Д. Возбуждение парасимпатической НС (активация эффек-торных М-холинорецепторов) приводит к различным эффектам в разных органах, которые будут рассмотрены в соответствующих главах учебника. Е. Механизм действия ацетилхолина на органы-эффек­торы. Стимулирующее влияние ацетилхолина на орган осуще­ствляется, во-первых, при помощи изменения характера электро­физиологических процессов - вызова возбуждения его клеток посредством активации ионотропных рецепторов №-каналов; во-вторых, посредством биохимических реакций с помощью вторых посредников: инозитол-три-фосфата, Са2+ при действии медиатора на метаботропные рецепторы. Тормозный эффект ацетилхоли­на возникает также в результате изменения характера электрофи- 56 зиологических процессов (активации ионотропных рецепторов К-каналов и гиперполяризации клеток эффектора). При этом с помо­щью метаботропных рецепторов активируется система вторых по­средников - гуанилатциклаза-циклическии гуанозинмонофосфат (ГЦ-цГМФ), обладающий анаболическим эффектом (биохимиче­ское действие медиатора). 3.4. ИНТРАОРГАННАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ТКАНЕВЫЕ РЕЦЕПТОРЫ А. Общая характеристика. 1. Внутренние органы после экстраорганной денервации -перерезки симпатических и парасимпатических нервов -продолжают функционировать. Вначале наблюдаются некото­рые дистрофические явления, которые затем исчезают. Через несколько недель чувствительность внутренних органов к биоло­гически активным веществам, и в первую очередь к медиаторам, повышается, их функция улучшается. Многие внутренние органы продолжают функционировать, будучи изолированными, находясь в физиологическом растворе: сокращаются перфузируемое серд­це, мочеточники, желчный пузырь, кишечник. Причем, в пищева­рительном тракте после перерезки симпатических и парасимпа­тических путей сохраняются все виды двигательной активности: перистальтика, ритмическая сегментация, маятникообразные хвижения, продолжается всасывание. Двигательная активность пищеварительных органов после перерезки их нервов регулиру­ется рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах мышеч­ного и подслизистого сплетений его стенок, а также в экстраор­ганных ганглиях. Возбуждение афферентных нейронов кишечной стенки под действием пищевого комка приводит к возникнове­нию рефлексов, при которых пищевой комок продвигается в каудальном направлении путем сокращения мускулатуры ораль­ного участка кишки и одновременного расслабления каудального участка. Дуги этих двух рефлексов, обусловливающих перис­тальтику, лежат в пределах стенки кишечника. Тормозные нейроны этих дуг не являются ни холинергическими, ни адренергическими, возможно, их медиатором служит АТФ. Возбуждающие нейроны выделяют ацетилхолин, имеются осно­вания полагать, что их действие может быть опосредовано и другими медиаторами, например серотонином. Имеются спон­танно активные эфферентные нейроны, на них могут конвергиро­вать интра- и экстраорганные нервные волокна. 57 Интраорганная нервная система содержит все элементы рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эффекторный нейроны. Чувствительные интрамуральные нейроны - это клетки Догеля II типа, они образуют первое звено - рецептор и второе -афферентный путь рефлекторной дуги. Показано наличие механо-, хемо- и термочувствительных клеток. Обнаружены быстро и мед­ленно адаптирующиеся тонические нейроны, возбуждающие и тормозящие сокращения кишки. На одну и ту же клетку интрамуральных ганглиев кон­вергируют межганглионарные (вставочные) и экстраорганные - постганглионарные симпатические и преганглионарные пара­симпатические волокна. Парасимпатические преганглионарные волокна образуют синапсы на возбуждающих и, по-видимому, тормозящих нейронах. Симпатические постганглионарные волок­на оказывают непосредственное тормозное влияние на гладкую мышцу кишки, а также тормозят холинергические ганглионарные нейроны, угнетают выделение медиатора из пресинаптических окончаний преганглионарных парасимпатических волокон. Мест­ные рефлекторные дуги выявлены и в сердце (Г. И. Косицкий и сотр.). Плотность расположения интраорганных нейронов весьма высока - в кишечнике, например, приходится около 20 тыс. нейрсг-нов на 1 см2. В целом в кишке число нейронов (1.-108) превосходит таковое в спинном мозге. Б. В интраорганной нервной системе богат набор меди­аторов и соответствующих рецепторов. Только в энтераль-ной ее части функционирует около 20 различных медиаторов и мо­дуляторов. Наиболее изученные: ацетилхолин, катехоламины, серотонин, ГАМК, пептиды, АТФ. 3.5. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ОТДЕЛАМИ ВИС И РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ СИНАПСОВ Синергизм и противоположные влияния. Большинство внутренних органов получают и симпатическую, и парасимпатиче­скую иннервацию. Влияния этих двух отделов ВНС обычно разно­направленны - это основа взаимодействия. Так, раздражение сим­патических нервов ведет к снижению двигательной активности кишечника, расслаблению желчного пузыря и бронхов, сокраще­нию сфинктеров желудочно-кишечного тракта, усилению сердеч­ной деятельности. Стимуляция же парасимпатического (блуждаю­щего) нерва вызывает противоположные эффекты: угнетение сердечной деятельности, усиление сокращений желудочно-кишеч- 58 59 ного тракта, желчного пузыря и бронхов, расслабление сфинкте­ров желудочно-кишечного тракта. В естественных условиях дея­тельность всех этих органов зависит от преобладания симпатиче­ских или парасимпатических влияний. В то же время в большинстве случаев оба отдела ВНС действуют синергично, так как они обеспе­чивают получение для организма полезного приспособительного ре­зультата. Эта функциональная синергия хорошо видна на примере регуляции функций сердечно-сосудистой системы. Так, в случае по­вышения артериального давления возбуждение барорецепторов рефлекторно приводит к снижению артериального давления. Этот эффект обусловлен как увеличением активности парасимпатиче­ских сердечных волокон, угнетающих деятельность сердца, так и снижением активности симпатических волокон, что ведет к расши­рению кровеносных сосудов. Особенно ярко проявляется синергизм при физической нагрузке - деятельность сердца стимулируется, а желудочно-кишечного тракта, напротив, угнетается, что увеличи­вает возможность достижения, например, спортивного результата. Механизм взаимодействия между отделами ВНС и регуляция фун­кционирования синапсов показаны на рис. 3.4. 3.6. ЦЕНТРЫ И АФФЕРЕНТЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ А. Центры ВНС. Функции ядер спинного мозга и ствола моз­га, от нейронов которых выходят вегетативные нервы (преганглио-нарные симпатические и парасимпатические волокна), контроли­руются вегетативными центрами, расположенными в различных отделах головного мозга: 1) продолговатый мозг; 2) задний мозг (мост и мозжечок); 3) средний мозг - серое вещество водопровода; 4) промежуточный мозг - гипоталамус; 5) конечный мозг - базаль-ные ганглии, кора большого мозга, лимбическая система, ретику­лярная формация. Кора большого мозга (особенно премоторная зона) получает афферентные импульсы от всех внутренних орга­нов и с помощью ВНС оказывает влияние на эти органы (двусто­ронняя кортико-висцеральная связь). Особое значение для вегета­тивной регуляции имеет гипоталамическая область: ее структуры предопределяют качество вегетативного обеспечения той или иной конкретной соматической деятельности организма, приводя режи­мы работы вегетативных эффекторов, параметры обмена веществ в соответствие с текущими потребностями организма. Б. Афферентные волокна ВНС. Вегетативные реакции мо* гут быть вызваны раздражением как экстеро-, так и интерорецеп-торов. Но легче всего они вызываются раздражением собственных рецепторов органа. Афферентные пути от внутренних органов идут в ЦНС в составе вегетативных (симпатических и парасимпатиче­ских) и соматических нервов. В составе блуждающего нерва содержится до 90% аффе­рентных волокон (группы А, В и С), подавляющее большинство которых - тонкие безмякотные С-волокна, тела нейронов этих во­локон находятся в узловатом ганглии. В тазовом нерве афферентные волокна составляют 50%. В составе симпатических стволов также имеются А-, В- и С-афферентные волокна, в совокупности они составляют 50% от всего количества волокон. Рецептивные поля внутренних органов снабжены также чувствительными волокнами, являющимися отростками аф­ферентных нейронов межпозвоночных спинальных ганглиев и гомологичных им черепных узлов. В. Сенсорные рецепторы афферентов ВНС воспринимают различные изменения внутренней среды. 1. Механорецепторы воспринимают давление (например, в артериях, в мочевом пузыре), реагируют на растяжение стенок органов. Хеморецепторы воспринимают изменения рН, электролит­ного состава содержимого внутренних органов, напряжения 02 и С02, концентрации глюкозы и аминокислот, осмотического давле­ния. Терморецепторы реагируют на изменения температуры, рас­полагаются в основном в желудочно-кишечном тракте. Болевые рецепторы реагируют на ноцицептивные воздей­ствия. Наличие специализированных болевых рецепторов лишь до­пускается; предполагается, что болевые ощущения возникают при чрезмерном раздражении любых висцерорецепторов. Полимодальные рецепторы (желудочно-кишечного тракта) одновременно реагируют на несколько воздействий. Афферентная импульсация от перечисленных рецепторов по вышеназванным афферентам поступает в ЦНС, где формируются реакции согласно потребностям организма. Определенную роль в деятельности ВНС играет афферентная импульсация от так называемых «биологически активных то­чек» человека. Их насчитывают до 700. По некоторым данным, раз­дражение этих точек (акупунктура, пальцевой точечный массаж) может вызвать изменение работы тех или иных внутренних орга­нов, снять головную боль, боль в области сердца и т. д. Свойства «биологически активных точек», их физиологическая роль актив­но изучаются. 3.7. ДУГА ВЕГЕТАТИВНОГО РЕФЛЕКСА Отличительные особенности. Главное отличие рефлекторной дуги ВНС от таковой сома­тической нервной системы заключается в том, что она может за­мыкаться вне ЦНС. Эффекторный нейрон для симпатического отдела нервной системы расположен экстраорганно - в превертеб-ральных ганглиях, а для, парасимпатического, как правило, внутри органа или в непосредственной близости от него. Это означает, что вегетативные рефлексы могут быть не только центральными, как соматические рефлексы, но и периферическими - экстра- и интра-органными. ' Дуга центрального вегетативного рефлекса включает как минимум четыре нейрона: чувствительный, промежуточный, преганглионарный и нейрон ганглия. Аксон преганглионарного ней­рона из ЦНС идет к экстра- или интраорганному ганглию, где кон­тактирует с ганглионарным нейроном, от которого постганглионар-ный безмиелиновый аксон идет к эффекторной клетке или 60 61 к элементам интраорганной нервной системы. Дуга периферичес­кого вегетативного рефлекса может состоять из двух нейро­нов — афферентного и эфферентного. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными - вегетативными, так и соматическими афферентами. В дуге соматического рефлекса афференты только собственные. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегмен-тированность, что повышает надежность вегетативной иннерва­ции - орган получает ее от многих сегментов спинного мозга. 3.8. ТОНУС ВЕГЕТАТИВНЫХ ЦЕНТРОВ Многие преганглионарные и ганглионарные вегетативные ней­роны обладают постоянной активностью, называемой тонусом. Значение тонуса вегетативных центров заключается в том, что один и тот же центр с помощью одних и тех же эфферент­ных нервных волокон может вызвать двоякий эффект в деятельно­сти органа. Так, например, в результате наличия тонуса сосудосу­живающих симпатических нервов гладкая мускулатура сосудов находится в состоянии некоторого сокращения. От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов: увеличение то­нуса сосудосуживающих нервов ведет к сужению сосудов, к увели­чению их гидродинамического сопротивления и к уменьшению крово­тока в них. При системном повышении тонуса сосудов повышается артериальное давление. Напротив, уменьшение тонуса сосудосу­живающих нервов ведет к расширению сосудов и увеличению кро­вотока в них, к снижению артериального давления. Ярко выражен тонус блуждающего нерва для сердца. Поскольку этот нерв оказы­вает тормозящее влияние на деятельность сердца, то он постоянно сдерживает частоту сердечных сокращений. Уменьшение тонуса блуждающего нерва сопровождается увеличением частоты серд­цебиений. Приведенные примеры свидетельствуют о важной роли тонуса вегетативных центров в приспособительном регулировании функций внутренних органов. Степень выраженности тонуса эфферентного нерва мож­но измерить с помощью регистрации электрических импульсов -их частота в волокнах вегетативной нервной системы в покое ко­леблется в пределах 0,1-5 Гц. Степень выраженности тонуса сим­патических нервов подвержена циркадианным колебаниям - днем она больше, ночью меньше. У человека хорошо выражен тонус блуждающего нерва. Особенно высок тонус этого нерва у спорт- 62 сменов (бегунов) - уменьшение тонуса блуждающего нерва обес­печивает весьма быстрое ускорение сердцебиений при беге. Основные факторы, обеспечивающие формирование то­нуса вегетативных центров, следующие. Спонтанная активность нейронов того или иного центра. Особенно высокий уровень спонтанной активности характерен для нейронов ретикулярной формации, являющихся составной частью многих центров ствола мозга. Поток афферентных импульсов в ЦНС от различных реф­лексогенных зон, в том числе и от проприорецепторов. Действие биологически активных веществ и метаболи­тов непосредственно на клетки центра. С02, например, возбужда­ет клетки дыхательного центра. 3.9. ТРОФИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 63 Идею о трофическом действии НС сформулировал И.П. Павлов. В результате опыта на собаке он обнаружил симпати­ческую веточку, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения их частоты (усили­вающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздраже­ние симпатического нерва, действительно, усиливает в сердце об­менные процессы. Развивая идею И. П. Павлова, Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинский в 20-х годах (XX в.) обнаружили усиление сокра­щений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва {феномен Орбели - Гинецинского, рис. 3.5). Считается, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели - Гинецинского связано с активацией в ней обмен­ных (трофических) процессов под влиянием норадреналина. В дальнейшем было установлено, что раздражение симпатиче­ских нервов не только улучшает функциональные характеристики скелетных мышц, но повышает возбудимость периферических ре­цепторов и структур ЦНС. Такое действие симпатической нервной системы Л.А. Орбели назвал адаптационно-трофическим. Тро­фическое действие на ткань присуще всем нервам, но наиболее ярко оно выражено у симпатической НС. Предполагается наличие трофогенов в нервных окончаниях. К трофогенам относят нукле-отиды, некоторые аминокислоты, простагландины, катехоламины, серотонин, ацетилхолин, сложные липиды, ганглиозиды. Многие из перечисленных веществ являются медиаторами - понятие «тро-фоген», по-видимому, является собирательным. Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные волокна, что осуществляется преимуще­ственно нейропептидами, например субстанцией Р. В свою очередь биологически активные вещества, вырабатыва­емые разными клетками организма, оказывают трофическое дей­ствие на саму нервную систему. Считают, что адаптационно-трофическое действие оказы­вают многие нейропептиды. либерины, соматостатин, энкефа-лины, эндорфины, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, фрагменты АКТГ, окситоцин.

Похожие:

	Профессиональное образование э С 79 Теория и методика физического воспитания и развития ребенка: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Эмма Яковлевна Степаненкова....		Марцинковская Т. Д. М 29 История психологии: Учеб пособие для студ высш учеб, заведений М 29 История психологии: Учеб пособие для студ высш учеб, заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2001. 544 с
	Петров П. К. Пзо методика преподавания гимнастики в школе: Учеб для студ высш учеб заведений Пзо методика преподавания гимнастики в школе: Учеб для студ высш учеб заведений. — М.: Гуманит изд центр владос, 2000. — 448 с		Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб... Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 384 с
	Материал взят из «Основы сурдопедагогики» [Текст] : учеб пособие... Материал взят из «Основы сурдопедагогики» [Текст] : учеб пособие для студ высш пед учеб заведений / Г. А. Карпова. – Екатеринбург,...		Учебно-методическим объединением по специальностям педагогического... Ж 51 Основы научно-методической деятельности в физической культуре и спорте: Учеб пособие для студ высш пед учеб заве­дений. — М.:...
	Вопросы и задания Семейное воспитание детей с отклонениями в развитии: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Под ред. В. И. Сели­верстова. —...		Вопросы и задания Семейное воспитание детей с отклонениями в развитии: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Под ред. В. И. Сели­верстова. —...
	Учебник для студентов высших учебных заведений Новая история стран Азии и Африки. Xvi—xix вв. Н72 учебник для студ высш учеб заведений / [A. M. Родригес и др.]; под ред. A. M....		Родионов А. В. Психология физического воспитания и спорта: Учебник для вузов Рекомендовано учебно-методическим объединением по образованию в области физической культуры и спорта в качестве учебника для студентов...
	Рабочая программа составлена Вагин Г. Я. Электромагнитная совместимость в электроэнергетике : учебник для студ высш учеб заведений / Г. Я. Вагин, А. Б. Лоскутов,...		Психокоррекционная и развивающая работа с детьми: Учеб пособие для... Они и представляют собой укрупненные смысловые единицы. Для детей со слаборазвитой памятью основные пути ее компенсации лежат в развитии...
	Федеральная целевая программа книгоиздания России Рецензенты: кафедра... С 41 Социальная экология: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 280 с		Федеральная целевая программа книгоиздания России Рецензенты: кафедра... С 41 Социальная экология: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 280 с
	Возрастная физиология Безрукиз М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. Л. Возрастная физиология: учебное пособие для студенов высш учеб завед М: Наука, 2002г		Педагогика Сурдопедагогика : учебник для студ высш пед учеб. С90 заведений / [И. Г. Багрова и др.]; под ред. Е. Г. Речиц-кой. — М. Гуманитар,...