Дубровский В. И. С50 \ Физиология физического воспитания и спорта: Учеб для студ сред, и высш учебных заведений

5.11. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС Координационная деятельность ЦНС - это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координаци­онной деятельности является взаимодействие процессов возбуж­дения и торможения. Если выключить один из этих процессов, дея­тельность организма нарушается. Например, при блокаде в эксперименте процессов возбуждения в ЦНС у лягушки с помощью эфира лягушка становится обездвиженной, ее мышцы теряют то­нус. Активность лягушки полностью нарушается. Если выключить процесс торможения в ЦНС, например, введением стрихнина (бло-катора постсинаптического торможения), деятельность животно­го также становится нарушенной, но уже по другой причине - в результате беспрепятственной иррадиации по ЦНС процессов воз­буждения. В этом случае нарушается двигательная активность из-за расстройства элементарных координации на уровне спинного мозга, ответственных за поочередное возбуждение и торможение спинальных мотонейронов, контролирующих работу мышц. Основ­ными факторами, обеспечивающими координационную деятель­ность ЦНС, являются следующие. 1. Фактор структурно-функциональной связи — это на­личие между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами функциональной связи, обеспечивающей преимущественное рас­пространение возбуждения между ними. Имеется три варианта подобной связи. Прямая связь — управление другим центром (ядром) или рабо­чим органом с помощью посылки к ним эфферентных импульсов (команд). Например, нейроны дыхательного центра продолговато­го мозга посылают импульсы к а-мотонейронам спинного мозга, от которых нервные импульсы поступают к дыхательным мышцам. Мозжечок посылает импульсы к ядрам ствола мозга. Обратная связь (обратная афферентация) - управление не­рвным центром или рабочим органом с помощью афферентных им­пульсов, поступающих от них. В данном случае центр имеет, есте­ственно, и прямую связь с образованиями, функцию которых контролирует, но обратная афферентация делает прямую связь бо­лее совершенной в функциональном отношении (принцип обрат­ной связи в регуляции функций организма). Если нарушить пря­мую связь центра с регулируемым центром или органом, то управление становится вообще невозможным. Если же нарушить только обратную связь, управление сильно страдает. Деафферен-тация, например, конечности ведет к нарушению управления ею. Реципрокная (сочетанная) связь - вид функциональной свя­зи на уровне структур ЦНС, обеспечивающий торможение центра-антагониста (рис. 5.13) при возбуждении центра-агониста. Напри­мер, при вызове сгибательного рефлекса конечности импульсы от рефлексогенной зоны (кожи) поступают через вставочные возбуж­дающие нейроны к мотонейронам центра мышц-сгибателей, а также одновременно к центру-антагонисту (мышц-разгибателей), но с включением на пути тормозного нейрона, который образует тор­мозной синапс на нейронах центра-разгибателя. Мышцы-разгиба­тели поэтому не сокращаются и не препятствуют сгибанию конеч­ности. Реципрокные ^взаимоотношения между центрами встречаются довольно широко. Так, при возбуждении центра гло­тания тормозится центр жевания, рефлекс глотания тормозит вдох, возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха. 2. Фактор субординации — подчинение нижележащих отде­лов ЦНС вышележащим. Например, пирамидные клетки коры боль­шого мозга, нейроны красного ядра управляют активностью а- и у-мотонейронов спинного мозга. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению роли вышележащих отделов головного моз­га в обеспечении координированной деятельности нижележащих центров (цефализация), причем с преобладанием тормозных влия- 102 103 ний. Восходящие влияния оказываются преимущественно возбуж­дающими. Фактор силы. Известно, что к одному и тому же центру мо­гут подходить пути от различных рефлексогенных зон {принцип общего конечного пути). В случае их одномоментной активации центр реагирует на более сильное возбуждение. Одностороннее проведение возбуждения в химических синапсах ЦНС способствует упорядочению распространения воз­буждения, ограничивая иррадиацию возбуждения в ЦНС. Синаптическое облегчение участвует в процессах обеспе­чения координационной деятельности ЦНС при выработке навы­ков. Недостаточно координированные движения в начале выработки навыка постепенно становятся более точными - координирован­ными. Дополнительные, ненужные движения постепенно устраня­ются. Возбуждение распространяется в ЦНС быстрее по проторен­ным путям, возбудимость которых повышена (см. раздел 7.9). Доминанта играет важную роль в координационной деятель­ности ЦНС. Как было отмечено выше (см. раздел 7.9), доминанта -это стойкий, господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе активность других нервных центров. Доминантное состояние дви- 104 гательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов, например, в процессе трудовой деятельности человека, при выполнении гимнастических элементов. 5.12. РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В ОСУЩЕСТВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЙ Структурно-функциональная характеристика А. Сегменты спинного мозга. Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин, имеет сегментарное строение (31 -33 сегмента) - каждый его учас­ток связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С,-С8), грудной (Тг^-ТЬ^), поясничный (Ц-Ц), крестцовый (5)-55) и копчиковый (Со^Сод). В процессе эволю­ции сформировалось два утолщения - шейное (сегменты, иннерви-рующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов живот-. ных подобных утолщений нет, например у змеи, которая передви­гается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает про­грессивное его развитие не только в фило-, но и в онтогенезе, есте­ственно, при этом совершенствуется и функция. Орган, который не получает достаточной нагрузки, постепенно атрофиру­ется. В указанных утолщениях спинного мозга соматические ней­роны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегмен­тов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толщину. Б. Центры спинного мозга. В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелет­ной мускулатуры. Различные центры симпатического отде­ла вегетативной нервной,, системы локализованы в следующих сег­ментах: центр зрачкового рефлекса - С8-ТЬ2, регуляции деятельности сердца - ТЬ,-Тп5, слюноотделения - ТЬ2-ТЬ5, регу­ляция функции почек - Тп5~Ь3; сегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов. Парасим­патическую иннервацию получают из спинного мозга (52-54) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин - сосудистые реакции клитора, влагалища. 105 Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (С^-С^), диафрагмы (С3~ С5), верхних конечностей (С5-Тп2), туловища (Тп3-Ц) и нижних конечностей (Ц-55). Повреждения определенных сегментов спин­ного мозга или его проводящих путей вызывают специфические дви­гательные нарушения и расстройства чувствительности. Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннерва­ции скелетных мышц, что повышает надежность функционирова­ния двигательных систем. В. Функции спинного мозга - проводниковая и рефлекторная. Проводниковая функция осуществляется с помощью нис­ходящих и восходящих путей. Эфферентная импульсация спинного мозга обеспечивает уп­равление деятельностью опорно-двигательного аппарата и регуля­цию функций внутренних органов. Афферентная информация поступает в спинной мозг через зад­ние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через пе­редние корешки (закон Белла - Мажанди). Каждый корешок пред­ставляет собой множество нервных волокон. Например, дорсаль­ный корешок кошки включает 12 тысяч, а вентральный - 6 тысяч нервных волокон. Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов: 1) от кожных рецепто­ров: болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации, щекотки; 2) от проприорецепторов: мышечных (мышечных вере­тен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболо­чек суставов; 3) от рецепторов внутренних органов - висцеро-рецепторов (механо- и хеморецепторов). Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р. Значение афферентной импульсации, поступающей в спин­ной мозг, заключается в следующем. 1. Участие в координацион­ной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление им становится несовершенным. 2. Участие в процес­сах регуляции функций внутренних органов. 3. Поддержание тонуса ЦНС. При выключении афферентной импульсации насту­пает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС. 4. Афферентная импульсация несет информацию об изменениях окружающей среды. Рефлексы спинного мозга В данном разделе рассматриваются только соматические реф­лексы (вегетативные рефлексы, см. раздел 3.7). Рефлексы спинно­го мозга достаточно просты. По форме это, в основном, сгибатель-ные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществ­ляются только с помощью шейного отдела. А. Классификация соматических рефлексов спинного моз­га. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцероре-цептивные и в) кожные рефлексы. Последние являются защитны­ми. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висце-рорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецеп­торов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей, б) брюшные, в) органов таза. Рассмотрим рефлексы конечностей: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы. Б. Сгибательные рефлексы - фазные и тонические. Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении рецепторов кожи или проприорецепто­ров. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибате­лей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-раз­гибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Фазные рефлексы с проприорецепторов уча­ствуют в формировании акта ходьбы. Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении про­приорецепторов, их главное назначение - поддержание позы. То­ническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осу­ществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц. В. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Фазные рефлексы возникают на однократное раздражение мышечных рецепторов, например, при ударе по сухожилию четы­рехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возника­ет коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения 106 107 четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - постсинаптическое ре-ципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу) - см. рис. 5.13. Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (Ц-Ь4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибатель-ные, в формирование акта ходьбы. Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном рас­тяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положе­нии стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвра­щает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспе­чивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими. Г. Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его час­тей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные реф­лексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус, (1924) в опытах на кошке. Имеется две разновидности этих рефлек-* сов - возникающие при наклоне и при поворотах головы. При наклоне головы вниз (вперед) увеличиваются тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибате­лей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (на­зад) возникают противоположные реакции - передние конечнос­ти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибате­лей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепто-ров мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночни­ка. В условиях натурального поведения они увеличивают шансы животного достать пищу, находящуюся выше или ниже головы. Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклоне головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута (наклонена) голова, и по­вышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть на­рушена вследствие смещения центра тяжести в сторону поворо­та (наклона) головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. 108 Д. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгиба­ние и разгибание конечностей. Примером этих рефлексов может быть шагательный рефлекс, который наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке. 109 Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.14 - А). Далее а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.14 - Б), возбуждение мышечных веретен пре­кращается или сильно ослабевает (они уже не растянуты), начина­ют возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызы­вает торможение ос-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вслед­ствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов -мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждают- ся сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы, и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описан­ные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы за­пускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу. Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конеч­ностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибате­ли должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагони­ста при возбуждении центра агониста. Причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгиба­тели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуж­дением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На од­ноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сги­бателя тормозится центр мышцы-разгибателя. Шагательные координированные движения у спинального жи­вотного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприо;, рецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных свя­зей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный реф­лекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интакт-ных афферентных путях. При повреждении спинного мозга развивается гипертонус мышц, которые получают иннервацию от нижних сегментов, в частности гипертонус мышц нижних конечностей (рис. 5.15). Причина гипер­тонуса - возбуждение а-мотонейронов под влиянием афферентной импульсации от мышечных рецепторов (они обладают спонтанной активностью, активируются также с помощью а-мотонейронов) и выключение тормозных влияний вышележащих отделов ЦНС. 5.13. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ СТВОЛА МОЗГА В этот отдел мозга физиологи включают продолговатый мозг, мост и средний мозг. А. Ядра ствола мозга. Здесь находятся ядра Ш-ХП пар черепных нервов: глазодвигательного нерва (п. осЫотогогшз, III); блокового нерва (п. хгосЫеапз, IV); отводящего нерва ПО (п. аЬаисепз, VI), все они управляют движением глаз в различных направлениях; тройничного нерва (п. гп^егшпиз, V), иннервирую-щего жевательную мускулатуру; лицевого нерва (п. [аааПз, VII), дви­гательное ядро которого вызывает сокращение мимической муску­латуры; преддверно-улиткового нерва (п. уезИЫососЫеаш, VIII) - вестибулярные его ядра получают импульсы от вестибулорецеп-торов, участвуют в регуляции позы и равновесия тела, улитковые ядра иннервируют слуховые рецепторы; языкоглоточного нерва (п. §1о55орЬагуп§еи5, IX), содержащего двигательные, чувствитель­ные и секреторные парасимпатические волокна (стимулируют сек­рецию слюны околоушной*железы); блуждающего нерва (п. уа^из, X), регулирующего функции внутренних органов (парасимпатичес­кий нерв); двигательное ядро добавочного нерва (п. ассеззогшз, XI), вызывающее сокращение грудинно-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц; двигательное ядро подъ­язычного нерва (п. Ьуро§1о55из, XII) иннервирует мышцы языка. Б. Двигательные системы продолговатого мозга и моста. Из перечисленных ядер продолговатый мозг включает ядра 1Х-ХП пар черепных нервов, а также образования ретикулярной форма­ции. Мост представлен ядрами V—VIII пар черепных нервов и также ретикулярной формацией. В стволе мозга проходят восходящие 111 и нисходящие нервные пути. Важную роль в регуляции тонуса мышц туловища и конечностей играют вестибулярные ядра, основ­ным из которых является ядро Дейтерса. 1. Рефлексы, осуществляемые продолговатым мозгом и мо­стом, можно объединить в три основные группы: 1) жизненно важные вегетативные (дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной системы); 2) защитные рефлексы - чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвотный; 3) соматические реф­лексы, участвующие в регуляции тонуса и двигательной активнос­ти мышц туловища, конечностей, шеи, лица. Рефлексы любого от­дела ЦНС изучают после отделения вышележащих отделов мозга. У бульбарного животного (сделана перерезка ствола мозга между мостом и средним мозгом) сохраняются все рефлексы, осуществ­ляемые спинным мозгом, а также указанными черепными нервами и их ядрами. Особо важную роль в регуляции тонуса мышц тулови-ща и конечностей играет ядро Дейтерса. С помощью этого ядра осу­ществляется, в частности, лабиринтный рефлекс позы - повыше­ние тонуса мышц-разгибателей при положении животного вверх ногами. Рефлекс в натуральных условиях направлен на сохране­ние позы. Он возникает с рецепторов вестибулярного аппарата (при его разрушении рефлекс исчезает). Проприорецепторы мышц шеи при изучении этого рефлекса должны быть выключены, что дости-" гается путем гипсования шеи (исключаются сгибание шеи и раз­дражение проприорецепторов мышц шеи). В. Двигательные системы среднего мозга включают крас­ные ядра, передние и задние холмики четверохолмия: передние -первичные зрительные центры вместе с латеральными коленча­тыми телами; задние - первичные слуховые центры, вместе с ме­диальными коленчатыми телами, ядра III и IV пар черепных не­рвов, черную субстанцию, ретикулярную формацию, голубое пятно. Рефлексы, осуществляемые средним мозгом (мезенцефаль-ное животное) более совершенны, их набор значительно больше, тонус мышц близок к нормальному, поскольку сохраняется тор­мозящее влияние красного ядра на ос- и у-мотонейроны спинного мозга, наблюдается незначительная ригидность мышц (рис. 5.9). Соматические рефлексы, связанные с изменением положения тела (точнее, головы) и перемещением его в пространстве Р.Магнус разделил соответственно на две группы - статические и статоки-нетические. Статические рефлексы (перераспределение мышечного тону­са при изменении положения головы), в свою очередь, делятся на две группы: рефлексы позы (шейные и лабиринтные вестибуляр­ные) и выпрямительные (выпрямление головы и туловища). Реф- леке выпрямления головы (если, например, животное лежит на боку) возникает с рецепторов вестибулярного аппарата, кожи и сетчатки. При этом возбуждаются проприорецепторы мышц шеи и начинается выпрямление туловища. При выключении рецепторов кожи или вестибулярного аппарата выпрямительные рефлексы не нарушаются. При выключении обеих названных рефлексогенных зон выпрямительные рефлексы не возникают. Для осуществления выпрямительных рефлексов, т.е. восстановления нарушенной позы, необходимо обязательное участие красных ядер, их разрушение в эксперименте предотвращает возникновение выпрямительных реф­лексов. При изменении положения головы возникают также реф­лексы компенсаторного положения глаз, которые обеспечива­ют правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в пространстве. Например, если повернуть голову вправо, глазное яблоко поворачивается влево, как бы стре­мясь удержать первоначальное поле зрение. Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движений организма. Перерасп­ределение тонуса направлено на преодоление действующих на че­ловека ускорений и сохранение нормальной позы. Для их осуще­ствления необходимо обязательное участие структур среднего мозга. Примером рефлекса прямолинейного ускорения являет­ся лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или ос­тановки движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повыша­ется тонус мышц-разгибателей. В начале опускания лифта (или остановки движущегося вверх лифта) повышается тонус сгибате­лей (имеется и иная точка зрения о причине сгибания и разгибания конечностей при спуске и подъеме лифта). О рефлекторном харак­тере изменения тонуса мышц конечностей при лифтном рефлексе свидетельствует его отсутствие у животных при выключении вес­тибулярных рецепторов разрушением лабиринта. Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия струк­туры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в контроле локомоции (например, ходьбы). Произвольная локомоция без участия корко­вых нейронов невозможна. Функции голубого пятна. Оно оказывает моделирующее вли­яние на двигательные механизмы спинного мозга. Аксоны норадре-нергических нейронов голубого пятна идут в переднем и боковом канатиках к а-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Полагают, что норадреналин является тормозным медиатором для а-мотонейронов. 112 113 Функции черной субстанции. Она участвует в регуляции мы­шечного тонуса, координации жевания и глотания, мелких движе­ний конечностей (например, печатание на машинке, письмо), в осу­ществлении эмоций. В случае повреждения черной субстанции наблюдается бедность движений. Во всех двигательных реакциях и регуляции мышечного тонуса весьма важную роль играет ретикулярная формация, основная мас­са нейронов которой находится в стволе мозга. 5.14. ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ Ретикулярная формация (РФ) представляет собой скопления нейронов, различных по функции и размерам, связанных множе­ством нервных волокон, проходящих в разных направлениях и об--разующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и определяет ее название. Нейроны либо расположены диффузно, либо образу­ют ядра. Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая -восходящее направление. Нейроны РФ полимодальны - для них характерна полисен­сорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов; имеют тониче­скую активность, в покое равную 5-10 имп/с; обладают высо­кой чувствительностью к некоторым веществам крови (напри­мер, адреналину, С02) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.); более возбудимы по сравнению с другими нейронами; обла­дают высокой лабильностью - до 500-1000 имп/с. Нейроны и ядра РФ входят в состав центров, регулирую­щих функции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пи­щеварения), регулирующих тонус скелетной мускулатуры (см. раз­дел 7.3), активность коры большого мозга. Обширны связи РФ с другими отделами ЦНС и рефлексогенными зонами - она получает импульсацию от различных рецепторов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает импульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния РФ. Нисходящие влияния РФ на моторные спинальные цент­ры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспи-нальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных ней­ронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и у-нейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и ре- ципрокно тормозят мышцы-разгибатели. От каудальных и ораль­ных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиаль­ный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются также на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляет­ся стимуляция а- и у-нейронов мышц-разгибателей, а через тормоз­ные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. Активация РФ продолговатого мозга повышает, активация РФ моста уменьшает тонус мышц-разгибателей; на мышцы-сгибатели она оказывает про­тивоположные влияния. Восходящие влияния РФ на большой мозг преимуществен­но активирующие. Импульсы ретикулярных нейронов продолгова­того мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретику­лярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело. Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено недостаточно. Работами В. Гесса (1929), Дж. Моруц-ци (1941) было показано, что раздражением некоторых точек РФ ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состо­яния в сонное. Связи различных отделов ЦНС осуществляются с помощью нервных путей, идущих в различных направлениях и выполняющих разные функции, что и положено в основу их классификации. В частности, в спинном мозге, как и в других отделах ЦНС, выде­ляют восходящие и нисходящие пути (определяющим фактором этой классификации является направление потока импульсов). Кроме того, в стволе мозга восходящие системы подразделяют на специфические и неспецифические. Восходящие и нисходящие пути спинного мозга рассмотрены в разделе 7.12. Проводниковая функция ствола мозга выполняется нисхо­дящими и восходящими путями, часть из которых переключается в стволовых центрах, другая часть идет транзиторно (без переклю­чения). 5.15. МОЗЖЕЧОК Мозжечок расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с последним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки инфор­мации мозжечком. 114 115 Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволю­цию его функций. Древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккуло-нодулярная доля) и нижней части червя. Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и парафлоккулярный отдел. Новый мозжечок (неоцеребеллум), состоящий из двух по­лушарий. Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации выполняемо­го целенаправленного движения, программировании целенаправ­ленных движений. 1. Мышечный тонус и поза регулируются преимущественно древним мозжечком (флоккуло-нодулярная доля) и частично ста: рым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Полу­чая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, от приорецепторов и рецепторов кожи, от зрительных и слуховых ре­цепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ре-тикуло- и руброспинальный тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. На­рушение равновесия является наиболее характерным симпто­мом поражения архицеребеллума. Координация выполняемого движения осуществляется ста­рым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочер­вячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от проприорецепторов, а также импульсация от моторной коры боль­шого мозга, представляющая собой программу произвольного дви­жения. Анализируя информацию о программе движения и о выпол­нении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и мо­торную кору, осуществить координацию позы и выполняемого це­ленаправленного движения в пространстве, а также исправить на­правление движения. Нарушение координации движения (атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. Мозжечок участвует в программировании движений, что осуществляется его полушариями. Кора мозжечка получает импуль­сацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движе­ния. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая в виде импульсов вновь поступает через тала­мус в премоторную и моторную кору и из нее через пирамидную 116 и экстрапирамидную системы - к мышцам. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляются мозжечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных, так­тильных рецепторов. Коррекция быстрых движений из-за малого времени их выполнения осуществляется путем изменения их про­граммы в самом мозжечке, т. е. на основе обучения и предшеству­ющего опыта, без сличения с афферентной импульсацией от про­приорецепторов о результате действия. К таким движениям относятся многие спортивные упражнения, печатание на пишущей машинке, игра на музыкальных инструментах. 5.16. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ Промежуточный мозг (а1епсерЬа1оп) расположен между сред­ним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область вклю­чает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В литературе по физиологии метаталамус объединяется с таламусом, эпифиз рассматривается в эндокринной системе. Таламус (1па1агтш5 - зрительный бугор) - это парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть про­межуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, кото­рые в функциональном отношении можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Переключательные ядра таламуса (релейные, специфиче­ские) делят на сенсорные и несенсорные. Сенсорные ядра. Главной функцией этих ядер является пере­ключение потоков афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга. Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации- Главными сенсорными ядрами являются вентральные задние ядра, латеральное и медиальное коленчатые тела. К несенсорным переключательным ядрам таламуса относят­ся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несен­сорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. Ассоциативные ядра таламуса включают ядра подушки (п. риЬЛпаг), медиодорсальное ядро и латеральные ядра. Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер на­правляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою 117 очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, ре­гулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интег-ративная функция, которая выражается в объединении деятельно­сти как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры большого мозга. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древ­нюю часть таламуса, они содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. В неспецифи­ческие ядра поступает импульсация от других ядер таламуса по трактам, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра поступает непосред­ственно или через ретикулярную формацию также часть импуль-сации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем.. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эф­ферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий как непосредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга, т. е. эти ядра, как и другие отделы ретикулярной формации, оказывают восходящие и нисходящие влияния. Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегри­рующего посредника между стволом мозга и мозжечком с одной стороны и новой корой, лимбической системой и базальными ган­глиями с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору большого мозга неспецифический таламус ока­зывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлек­сов, а нарушает только тонкую регулировку поведения. Гипоталамус - это вентральная часть промежуточного мозга, макроскопически он включает в себя преоптическую область и об­ласть перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, со­сцевидные тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, ко­торые подразделяются разными авторами на 3-5 групп. Гипоталамус - многофункциональная система, обладающая широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Одна­ко важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет не­сколько функций. В связи с этим физиология гипоталамуса рассмат­ривается обычно в аспекте функциональной специфики его различ- ных областей и зон. Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной сис­темы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование - сон» и других биоритмов; велика его роль в организации поведения (пи­щевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биологических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций. 5.17. БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ Базальные ганглии расположены в основании больших полу­шарий и включают три парных образования: бледный шар (раШашп), филогенетически более позднее образование - полоса­тое тело Ыпагшп) и наиболее молодую часть - ограду (Ыаизгшт). Полосатое тело включает хвостатое ядро (п. саиаааатиз) и скорлу­пу (рьйаптеп). Функциональные связи базальных ганглиев. Афферент­ная импульсация в базальные ганглии поступает преимуществен­но в полосатое тело и происходит она в основном из трех источни­ков: 1) от всех областей коры непосредственно и через таламус; 2) от черного вещества; 3) от неспецифических интраламинарных ядер таламуса. Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три выхода: 1) от полосатого тела пути идут к блед­ному шару, от которого начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вент­ральные ядра, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;

Похожие:

	Профессиональное образование э С 79 Теория и методика физического воспитания и развития ребенка: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Эмма Яковлевна Степаненкова....		Марцинковская Т. Д. М 29 История психологии: Учеб пособие для студ высш учеб, заведений М 29 История психологии: Учеб пособие для студ высш учеб, заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2001. 544 с
	Петров П. К. Пзо методика преподавания гимнастики в школе: Учеб для студ высш учеб заведений Пзо методика преподавания гимнастики в школе: Учеб для студ высш учеб заведений. — М.: Гуманит изд центр владос, 2000. — 448 с		Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб... Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 384 с
	Материал взят из «Основы сурдопедагогики» [Текст] : учеб пособие... Материал взят из «Основы сурдопедагогики» [Текст] : учеб пособие для студ высш пед учеб заведений / Г. А. Карпова. – Екатеринбург,...		Учебно-методическим объединением по специальностям педагогического... Ж 51 Основы научно-методической деятельности в физической культуре и спорте: Учеб пособие для студ высш пед учеб заве­дений. — М.:...
	Вопросы и задания Семейное воспитание детей с отклонениями в развитии: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Под ред. В. И. Сели­верстова. —...		Вопросы и задания Семейное воспитание детей с отклонениями в развитии: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Под ред. В. И. Сели­верстова. —...
	Учебник для студентов высших учебных заведений Новая история стран Азии и Африки. Xvi—xix вв. Н72 учебник для студ высш учеб заведений / [A. M. Родригес и др.]; под ред. A. M....		Родионов А. В. Психология физического воспитания и спорта: Учебник для вузов Рекомендовано учебно-методическим объединением по образованию в области физической культуры и спорта в качестве учебника для студентов...
	Рабочая программа составлена Вагин Г. Я. Электромагнитная совместимость в электроэнергетике : учебник для студ высш учеб заведений / Г. Я. Вагин, А. Б. Лоскутов,...		Психокоррекционная и развивающая работа с детьми: Учеб пособие для... Они и представляют собой укрупненные смысловые единицы. Для детей со слаборазвитой памятью основные пути ее компенсации лежат в развитии...
	Федеральная целевая программа книгоиздания России Рецензенты: кафедра... С 41 Социальная экология: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 280 с		Федеральная целевая программа книгоиздания России Рецензенты: кафедра... С 41 Социальная экология: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 280 с
	Возрастная физиология Безрукиз М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. Л. Возрастная физиология: учебное пособие для студенов высш учеб завед М: Наука, 2002г		Педагогика Сурдопедагогика : учебник для студ высш пед учеб. С90 заведений / [И. Г. Багрова и др.]; под ред. Е. Г. Речиц-кой. — М. Гуманитар,...