Скачать 7.16 Mb.
|
Глава 4 ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ Гормоны следует классифицировать по трем основным признакам.
Гормоны транспортируются к органам и тканям в основном (около 80%) в неактивном состоянии в форме обратимых комплексов с белками плазмы и форменными элементами крови, а также в свободном (активном) состоянии (около 20%). Гормоны, не связан- ные с транспортными белками крови, имеют доступ к клеткам и тканям. Гормоны органоспецифичны и обладают весьма высокой биологической активностью. Например, уровень женского полового гормона эстрадиола в разные фазы менструального цикла в крови колеблется от 0,2 до 0,6 мкг%. Период полужизни гормонов небольшой - обычно около одного часа, поэтому они должны постоянно синтезироваться и секретироваться. 4.1. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ ГОРМОНОВ Механизм действия различных гормонов. Известны положения Эрлиха( 191 1, 1913): вещества не действуют не будучи «связанными» и «замок-и-ключ». Роль замка выполняют рецепторы, расположенные на клетках, роль ключа выполняет лиганд (гормон, медиатор, фармакологический препарат). Для всех гормонов на клетках-мишенях имеется рецептор, выполняющий функцию распознавания гормона {рецептор узнавания). Влияние любого гормона на клетку-мишень начинается со взаимодействия с рецептором узнавания. Далее реализация эффекта зависит от природы гормона. Имеется два основных варианта. Если клеточная мембрана непроницаема для гормона, то эффекторные рецепторы расположены на ее поверхности (белково-полипептидные и аминокислотные гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы, мозгового слоя надпочечников водорастворимы, но нерастворимы в липидах). Если клеточная мембрана проницаема для гормона, то эффекторные рецепторы для этих гормонов расположены в основном в цитоплазме (стероидные гормоны-кортикоиды и половые гормоны растворимы в липидах). Гормоны щитовидной железы могут проникать в клетку, но только в комплексе со специ-- альным белком плазмы крови, посредством эндоцитоза. Их рецепторы расположены как на поверхности клеточной мембраны, так и в цитоплазме. Гормон-рецепторный комплекс белково-пептидных гормонов и производных аминокислот активирует мембранные ферменты, что ведет к образованию вторых посредников, реализующих свое действие в цитоплазме и ядре клетки. Основными из них являются: 1) аденилатциклаза - циклический аденозинмонофос-фат (цАМФ); 2) гуанилатциклаза - циклический гуанозинмоно-фосфат (цГМФ); 3) фосфолипаза С - инозитолтрифосфат (ИФ3); 4) ионизированный кальций - кальмодулин (белок немышечных клеток) или тропонин-С (в мышечных клетках). Гормон-рецепторный комплекс, образуемый в цитоплазме стероидными гормо- 64 3—247 65 нами и гормонами щитовидной железы, проникающими в клетку, поступает в клеточное ядро и другие органеллы клетки, где происходит соединение его с другим рецептором, после чего реализуется влияние данного гормона на клетку. Своеобразными вторыми посредниками этих гормонов являются различные виды РНК. Часть эффектов стероидных гормонов, как и гормонов щитовидной железы, реализуется посредством рецепторов, расположенных на клеточной мембране, и вторых посредников, как и у белково-пептидных гормонов. Прекращение действия гормонов осуществляется с помощью тканевых ферментов и ферментов самих эндокринных желез, печени, почек. Многие продукты расщепления гормонов также активны и вызывают иногда сходные эффекты. Продукты распада гормонов выводятся главным образом почками, а также железами: слюнными, желудочно-кишечного тракта, потовыми и с желчью. 4.2. РЕГУЛЯЦИЯ ВЫРАБОТКИ ГОРМОНОВ В железах внутренней секреции иннервированы, как правило, только сосуды. Выработка гормонов регулируется метаболитами, гормонами гипофиза и другими гормонами. Например, ангиотен-зин II стимулирует секрецию альдостерона. Соматостотин кроме гипофиза вырабатывается в поджелудочной железе, подавляет секрецию инсулина и глюкагона. Функция гипофиза регулируется, в свою очередь, гормонами гипоталамуса - нейрогормонами. Для некоторых эндокринных желез основным механизмом является местная саморегуляция. Так, секреция инсулина и глюкагона клетками островков Лангерганса регулируется уровнем глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы в крови высока, то по принципу обратной отрицательной связи стимулируется выработка инсулина, который снижает концентрацию глюкозы в крови с помощью увеличения утилизации ее клетками организма и увеличения отложения в виде гликогена в клетках печени, в результате чего снижается (нормализуется) концентрация глюкозы в крови. В случае снижения концентрации глюкозы в крови выработка инсулина уменьшается, выработка глюкагона клетками островков Лангерганса возрастает (глюкагон увеличивает преобразование гликогена печени в глюкозу и выход ее в кровь). Секреция каль-цийрегулирующих гормонов (паратирина и кальцитонина) также регулируется по принципу обратной отрицательной связи - концентрацией кальция в крови. Общую схему регуляции выработки гормонов см. на рис. 4.1. 66 67 4.3. ГИПОФИЗ Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла основной кости. При помощи ножки он связан с основанием мозга, состоит из передней доли (аденогипофиза) и задней доли (нейро-гипофиза). Портальная (воротная) система кровеносных сосудов связывает его с гипоталамусом. Гипофиз называют «центральной» эндокринной железой, поскольку он за счет своих тропных гормонов регулирует деятельность других, так называемых «периферических» желез. В передней доле гипофиза вырабатываются тройные гормоны (тиреотропный гормон - тиреотропин, адренокортикотропный гормон - кортикотропин и гонадотропные гормоны - гонадотропины) и эффекторные гормоны (гормон роста - соматотропин и пролактин). А. Тройные гормоны передней доли гипофиза.
68 Б. Эффекторные гормоны передней доли гипофиза. Гормон роста (соматотропин) стимулирует рост организма путем усиления образования белка. Под влиянием роста эпифизар-ных хрящей в длинных костях верхних и нижних конечностей происходит рост костей в длину. Соматотропин усиливает секрецию инсулина посредством соматомединов, образующихся в печени. Пролактин стимулирует образование молока в альвеолах молочных желез. Свое действие на молочные железы пролактин оказывает после предварительного действия на них женских половых гормонов - прогестерона и эстрогенов. Акт сосания стимулирует образование и выделение пролактина. Пролактин обладает также и лютеотропным действием (способствует продолжительному функционированию желтого тела и образованию им гормона прогестерона). В. В задней доле гипофиза гормоны не вырабатываются. Сюда поступают неактивные гормоны, которые синтезируются в паравентрикуляторном и супраоптическом ядрах гипоталамуса. В нейронах паравентрикулярного ядра образуется преимущественно гормон окситоцин, а в нейронах супраоптического ядра -вазопрессин (антидиуретический гормон). Эти гормоны накапливаются в клетках задней доли гипофиза, где превращаются в активные гормоны. Вазопрессин (антидиуретический гормон) играет важную роль в процессах мочеобразования (см. раздел 11.5) и в меньшей степени в регуляции тонуса кровеносных сосудов (см. раздел 8.8). Окситоцин (оцитонин) усиливает сокращение матки. Ее сокращение резко усиливается, если она предварительно находилась под действием женских половых гормонов - эстрогенов. Во время беременности окситоцин не влияет на матку, так как под влиянием гормона желтого тела прогестерона она становится нечувствительной к окситоцину. Механическое раздражение шейки матки вызывает отделение окситоцина рефлекторно. Окситоцин обладает способностью стимулировать также выделение молока. Акт сосания рефлекторно способствует выделению окситоцина из нейрогипофи-за и выделению молока. В состоянии напряжения организма гипофиз выделяет дополнительное количество АКТГ, стимулирующего выброс адаптивных гормонов корой надпочечников. 4.4. ГОРМОНЫ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ Надпочечники имеют два слоя - корковый и мозговой. Корковый слой надпочечников состоит из трех зон - клубочковой, пучковой и сетчатой, каждая из которых вырабатывает специфические 69 гормоны. Мозговой слой надпочечников состоит из двух видов хромаффинных клеток, образующих адреналин и норадреналин. Удаление в эксперименте обоих надпочечников неизменно приводит к смерти животного. Жизненно необходимым является корковый слой надпочечников. Гормоны коркового слоя надпочечников. Корковый слой надпочечников вырабатывает три группы гормонов: 1) глюкокор-тикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон); 2) минерал-кортикоиды (наиболее важный альдостерон); 3) половые гормоны (андрогены, эстрогены, прогестерон). По химическому строению гормоны коры надпочечников являются стероидами, они образуются из холестерина, для их синтеза необходима также аскорбиновая кислота. Из коры надпочечников выделено 40 кристаллических стероидных соединений, подавляющее большинство которых не являются истинными гормонами. Глюкокортикоиды усиливают процесс образования глюкозы из белков (глюконеогенез), являются антагонистами инсулина в регуляции углеводного обмена: тормозят утилизацию глюкозы в тканях и при передозировке могут привести к повышению концентрации глюкозы в крови (гипергликемии) и появлению ее в моче (глюкозурии); повышают отложение гликогена в печени. Глюкокортикоиды оказывают катаболическое влияние на белковый обмен -вызывают распад тканевого белка и задерживают включение аминокислот в белки. Угнетают воспалительные процессы. Подавляют синтез антител и взаимодействие антигена с антителом. Вызывают обратное развитие вилочковой железы и лимфоидной ткани, что сопровождается понижением количества лимфоцитов и эозино-филов. Минералкортикоид альдостерон усиливает реабсорбцию ионов №+ в почечных канальцах и уменьшает реабсорбцию ионов К+. В результате в организме задерживаются натрий и вода, при этом может повыситься артериальное давление. Альдостерон обладает противовоспалительным действием, увеличивает тонус гладких мышц сосудистой стенки, в результате чего происходит повышение кровяного давления. При недостатке альдостерона может развиться гипотония. Половые гормоны коры надпочечников имеют большое значение в росте и развитии половых органов и вторичных половых признаков в детском возрасте, когда внутрисекреторная функция половых желез еще незначительна. Они стимулируют синтез белка в организме (анаболическое действие). 4.5. ЩИТОВИДНАЯ И ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ Щитовидная железа состоит из двух долей, расположенных на шее по обеим сторонам трахеи ниже щитовидного хряща. Она вырабатывает две группы гормонов: йодированные гормоны и нейодированный гормон - тиреокальцитонин (кальцитонин). Йодированные гормоны. В щитовидной железе образуется йодсодержащий белок - тир<�еоглобулин. Продуктами йодирования тиреоглобулина являются: 1) монойодтирозин; 2) дийодтирозин; 3) трийодтирозин; 4) тетрайодтиронин (тироксин). Первые два соединения не обладают гормональной активностью, вторые два - активные гормоны щитовидной железы. Спектр действия йодированных гормонов щитовидной железы весьма обширен. Тиреоидные гормоны играют важную роль в регуляции обмена белков, жиров, углеводов, минеральных солей. В частности, тироксин усиливает расходование всех видов питательных веществ, повышает потребление тканями глюкозы. Под влиянием гормонов щитовидной железы заметно уменьшаются запасы жира и гликогена в печени. Усиление энергетических процессов под влиянием тиреоидных гормонов является причиной исхудания, обычно возникающего при гипертиреозе. Тироксин увеличивает частоту сердечных сокращений, ды хательных движений, повышает потоотделение. Кроме того, ти роксин снижает способность крови к свертыванию и повышает ее фибринолитическую активность. При недостаточности функций щитовидной железы (гипотиреоз) в детском возрасте возникает кретинизм, возможно также развитие микседемы (отек слизис той). Это редкое заболевание встречается преимущественно в дет ском возрасте, а также у женщин в климактерическом периоде, у стариков. При повышении функциональной активности щитовид ной железы (гипертиреоз) развивается тиреотоксикоз (Базедо ва болезнь). * Симпатический нерв стимулирует, блуждающий угнетает образование йодированных гормонов щитовидной железой. Тиреокальцитонин. Под влиянием тиреокальцитонина снижается уровень кальция и фосфатов в крови вследствие того, что он тормозит выведение ионов кальция из костной ткани и увеличивает его отложение в костях. Тиреокальцитонин уменьшает ка-нальцевую реабсорбцию ионов кальция и фосфата в почках, что увеличивает выделение их с мочой. Тиреокальцитонин снижает концентрацию ионов кальция в гиалоплазме клеток в результате активации кальциевого насоса и поглощения кальция органелла-ми клетки. Активация альфа-адренорецепторов угнетает, 70 71 бета-адренорецепторов повышает секрецию тиреокальцито-нина. Паращитовидные железы вырабатывают паратгормон (па-ратирин), который выделяется в кровь в виде прогормона. Его превращение в гормон происходит в течение 15-30 мин в комплексе Гольджи клеток-мишеней. Под влиянием паратгормона усиливается активность остеокластов, что приводит к высвобождению ионов кальция и фосфата из костной ткани и поступлению их в кровь. Паратгормон также активирует связанный с мембраной костных клеток фермент аденилатциклазу и за счет этого увеличивает поступление ионов кальция в кровоток. Кроме того, он усиливает ре-абсорбцию ионов кальция в канальцах почек, что ведет к повышению содержания кальция в крови. Паратгормон уменьшает обратное всасывание фосфатов в канальцах почек, что приводит к большему выделению с мочой и понижению их концентрации в крови. Паратгормон увеличивает всасывание ионов кальция и неорганического фосфата из кишечника, т.е. эффекты действия паратгормона в основном противоположны таковым кальцитонина. При недостаточной функции паращитовидных желез у человека развиваются вялость, потеря аппетита, возникают рвота, сокращения отдельных мышц (фибриллярные подергивания), в тяжелых случаях переходящие в длительные сокращения (тетания - механизм см. в разделе 3.1). 4.6. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА Поджелудочная железа вырабатывает пищеварительный сок и гормоны. Морфологическим субстратом эндокринной функции поджелудочной железы служат островки Лангерганса, которые состоят из альфа-, бета-, дельта-, РР- и О- клеток. Основную массу островков Лангерганса составляют бета-клетки, в которых образуется инсулин. Альфа-клетки синтезируют глюкагон, дельта-клетки - соматостатин. РР-клетки образуют в небольшом количестве панкреатический полипептид - антагонист холецистокинина. О-клетки вырабатывают гастрин. В эпителии мелких выводных протоков происходит образование липокаической субстанции, которую одни исследователи относят к панкреатическим гормонам, другие - к ферментам. Инсулин обеспечивает превращение глюкозы в гликоген в печени и мышцах, что сопровождается понижением уровня глюкозы в крови (гипогликемия). В норме содержание глюкозы в крови 72 4,4-6,6 мМоль/л, или 80-120 мг%. Инсулин повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы и усвоения ее клетками, стимулирует синтез белка из аминокислот и активный транспорт их в клетки, задерживает распад белков и превращение их в глюкозу. Инсулин способствует образованию высших жирных кислот из углеводов, тормозит мобилизацию жира из жировой ткани. Составной частью инсулина является цинк. Глюкагон является антагонистом инсулина. Под влиянием глю-кагона происходит расщепление гликогена в печени до глюкозы. В результате концентрация глюкозы в крови повышается. Кроме того, глюкагон стимулирует расщепление жира в жировой ткани. Недостаточность внутрисекреторной функции поджелудочной железы ведет к заболеванию, называемому сахарный диабет (сахарное мочеизнурение). 4.7. ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ В половых железах (семенники у мужчин, яичники у женщин) образуются мужские и женские половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) и половые гормоны. Мужские половые гормоны (андрогены: тестостерон и андростерон) образуются в интерстициальных клетках семенников. Ежедневная потребность человека в андрогенах составляет около 5 мг. Андрогены необходимы для нормального созревания мужских половых клеток - сперматозоидов - и их подвижности. Андрогены необходимы также для проявления полового инстинкта и осуществления связанных с ним поведенческих реакций. Они регулируют обмен веществ в организме, увеличивают образование белка в различных тканях, особенно в мышцах, уменьшают содержание жира в организме, повышают основной обмен веществ (анаболическое действие андрогенов). Женские половые гормоны (эстрогены) образуются в фолликулах яичника (специальных пузырьках). Синтез эстрогенов осуществляется оболочкой фолликула. В желтом теле яичника, которое развивается на месте лопнувшего фолликула, вырабатываются прогестины, в частности гормон прогестерон. Ежедневная потребность организма женщины в эстрогенах составляет 0,25 мг. Эстрогены стимулируют рост матки, влагалища, яйцеводов, способствуют развитию вторичных женских половых признаков и проявлению половых рефлексов, стимулируют сокращения матки, повышают чувствительность матки к гормону задней доли гипофиза - окси-тоцину, стимулируют рост и развитие молочных желез. 73 Прогестерон обеспечивает нормальное протекание беременности: обеспечивает разрастание слизистой оболочки эндометрия, что создает благоприятные условия для имплантации оплодотворенной яйцеклетки в эндометрий, тормозит сокращение мускулатуры беременной матки, способствует развитию вокруг имплантированной яйцеклетки так называемой децидуальной ткани, тормозит созревание и овуляцию фолликулов за счет угнетения образования гормона лютропина в передней доле гипофиза, уменьшает чувствительность матки к окситоцину. Образование женских и мужских половых гормонов стимулируется лютропином. Необходимо отметить, что сильные отрицательные эмоции (испуг, тяжелое горе) могут привести к нарушению полового цикла и даже к аменорее. 4.8. ДРУГИЕ ОРГАНЫ, ВЫРАБАТЫВАЮЩИЕ ГОРМОНЫ Желудочно-кишечный тракт вырабатывает большое число различных гормонов (гастрин, мотилин, вазоинтестинальный полипептид, холецистокинин, гастроинтестинальный полипептид и др.), главной функцией которых является регуляция деятельности желудка и кишечника. Плацента образует две группы гормонов - стероидные (прогестерон и эстрогены) и белковые (хорионический гонадотропин -ХГ, плацентарный лактогенныи гормон - ПЛГ и релаксин). Хорионический гонадотропин образуется в больших количествах в первой четверти беременности. Его физиологическая роль сходна с эффектом лютропина передней доли гипофиза. Плацентарный лактогенныи гормон начинает секретироваться у женщин с 6-й недели беременности. Физиологическое значение этого гормона сходно с пролактином передней доли гипофиза. Релаксин усиленно секретируется на поздних стадиях беременности. Он подготавливает организм женщины к родовому акту: расслабляет связки лонного сочленения и других тазовых костей, снижает тонус и сократимость матки. Вилочковая железа - парный дольчатый орган, расположенный в верхнем отделе переднего средостения, образует несколько гормонов: тимозин, тимопоэтин I, тимопоэтин II, тимусный гуморальный фактор, гомеостатический тимусный гормон. Все они являются полипептидами. Гормоны вилочковой железы стимулируют образование антител. Тимус контролирует развитие и распределение лимфоцитов, участвующих в иммунологических реакциях. Недифференцированные стволовые клетки, которые образуются в костном мозге, выходят в кровоток и поступают в ви-лочковую железу, где размножаются и дифференцируются в лимфоциты тимусного происхождения (Т-лимфоциты). Полагают, что именно эти лимфоциты ответственны за развитие клеточного иммунитета. Поступлению гормонов вилочковой железы в кровь способствует соматотропин (гормон роста). Вилочковая железа достигает максимального развития в детском возрасте. После наступления полового созревания она останавливается в развитии и начинает атрофироваться. В связи с этим полагают, что железа стимулирует рост организма и тормозит развитие половой системы. Тимус содержит большое количество витамина С, уступая в этом отношении только надпочечникам. Эпифиз (шишковидная железа) - это образование конусовидной формы, которое нависает над верхними холмиками четверохолмия. По внешнему виду железа напоминает еловую шишку, что и дало повод к ее названию. В эпифизе образуется гормон мелатонин, участвующий в регуляции пигментного обмена (он обесцвечивает меланофоры). Мелатонин тормозит развитие половых функций у молодого организма и угнетает действие гонадотропных гормонов у взрослого, что реализуется посредством гипоталамуса и гипофиза. |
Профессиональное образование э С 79 Теория и методика физического воспитания и развития ребенка: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Эмма Яковлевна Степаненкова.... |
Марцинковская Т. Д. М 29 История психологии: Учеб пособие для студ высш учеб, заведений М 29 История психологии: Учеб пособие для студ высш учеб, заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2001. 544 с |
||
Петров П. К. Пзо методика преподавания гимнастики в школе: Учеб для студ высш учеб заведений Пзо методика преподавания гимнастики в школе: Учеб для студ высш учеб заведений. — М.: Гуманит изд центр владос, 2000. — 448 с |
Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб... Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 384 с |
||
Материал взят из «Основы сурдопедагогики» [Текст] : учеб пособие... Материал взят из «Основы сурдопедагогики» [Текст] : учеб пособие для студ высш пед учеб заведений / Г. А. Карпова. – Екатеринбург,... |
Учебно-методическим объединением по специальностям педагогического... Ж 51 Основы научно-методической деятельности в физической культуре и спорте: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. — М.:... |
||
Вопросы и задания Семейное воспитание детей с отклонениями в развитии: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Под ред. В. И. Селиверстова. —... |
Вопросы и задания Семейное воспитание детей с отклонениями в развитии: Учеб пособие для студ высш учеб заведений / Под ред. В. И. Селиверстова. —... |
||
Учебник для студентов высших учебных заведений Новая история стран Азии и Африки. Xvi—xix вв. Н72 учебник для студ высш учеб заведений / [A. M. Родригес и др.]; под ред. A. M.... |
Родионов А. В. Психология физического воспитания и спорта: Учебник для вузов Рекомендовано учебно-методическим объединением по образованию в области физической культуры и спорта в качестве учебника для студентов... |
||
Рабочая программа составлена Вагин Г. Я. Электромагнитная совместимость в электроэнергетике : учебник для студ высш учеб заведений / Г. Я. Вагин, А. Б. Лоскутов,... |
Психокоррекционная и развивающая работа с детьми: Учеб пособие для... Они и представляют собой укрупненные смысловые единицы. Для детей со слаборазвитой памятью основные пути ее компенсации лежат в развитии... |
||
Федеральная целевая программа книгоиздания России Рецензенты: кафедра... С 41 Социальная экология: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 280 с |
Федеральная целевая программа книгоиздания России Рецензенты: кафедра... С 41 Социальная экология: Учеб пособие для студ высш пед учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 280 с |
||
Возрастная физиология Безрукиз М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. Л. Возрастная физиология: учебное пособие для студенов высш учеб завед М: Наука, 2002г |
Педагогика Сурдопедагогика : учебник для студ высш пед учеб. С90 заведений / [И. Г. Багрова и др.]; под ред. Е. Г. Речиц-кой. — М. Гуманитар,... |
Поиск |