УДК 591.465.12
ББК 28.63
Ш 42
Рецензенты:
доцент кафедры общей зоотехнии, кандидат биологических наук С.В. Волкова;
старший научный сотрудник отдела фармакологии Всероссий- ского НИВИ патологии, фармакологии и терапии РАН, кандидат ветеринарных наук Л.В. Ческидова.
Шелякин И.Д.
Ш42 Курс лекций по биологии животных в постнатальном онтогенезе:Воронеж: ФГБОУ ВО ВГАУ, 2016.- 187 с.
Курс лекций рассмотрен и рекомендован к изданию на заседании кафедры ветеринарно-санитарной экспертизы (про- токол № 9 от 2 апреля 2013 г.).
Курс лекций рекомендован к изданию типографским способом на заседании методической комиссии факультета вете- ринарной медицины и технологии животноводства (протокол № 11 от 29 июня 2015 г.).
ВВЕДЕНИЕ
ОНТОГЕНЕЗ (от греч. on, род. падеж ontos – сущее и genesis
– рождение, происхождение) – индивидуальное развитие орга- низма, которое начинается с момента возникновения индивида (при половом способе размножения это совпадает с зачатием, или оплодотворением) и завершается его естественной смертью. Фи- логенез (от греч. phylon – племя, род, вид и genesis – происхож- дение) – процесс исторического развития мира организмов и от- дельных его групп. Нередко под онтогенезом понимается только период формирования организма до достижения им дефинитив- ного (окончательного) строения, но тогда весь остальной период жизни организма (зрелое состояние, старение, смерть) искусст- венно, без всяких научных оснований исключается из развития. Между тем в действительности организм продолжает развиваться до тех пор, пока он живет.
У всех многоклеточных животных в случае полового раз- множения, то есть возникновения нового организма из оплодо- творенного яйца (или при партеногенетической стимуляции – из неоплодотворенного яйца), онтогенез подразделяется на два главных периода: зародышевый (эмбриональный), который про- текает под защитой яйцевых оболочек, либо (у живородящих жи- вотных) в материнском организме, и послезародышевый (по- стэмбриональный), протекающий свободно во внешней среде. Применительно к млекопитающим и человеку эти два периода обозначаются как пренатальный (дородовой) и постнатальный (послеродовой). Границу между ними составляет у яйцекладущих животных вылупление из яйца, а у живородящих – момент рож- дения. В течение зародышевого периода развития организм назы- вается зародышем, или эмбрионом. У млекопитающих и человека внутриутробный (пренатальный) период развития нередко под- разделяют на ранний – собственно зародышевый, или эмбрио- нальный в узком смысле слова, и более поздний – плодный, или фетальный, периоды. В течение собственно зародышевого перио- да происходят основные коренные изменения организма, тогда как в плодном периоде происходят преимущественно рост, тка- невая дифференцировка и т. д.
Постэмбриональный (постнатальный) период онтогенеза длится от момента рождения (или вылупления из яйца) до смерти
организма. Продолжительность постэмбрионального периода не- редко в десятки и сотни раз больше продолжительности эмбрио- нального периода. У животных с прямым развитием, к которым относятся, например, все высшие позвоночные, рождается на свет или вылупляется из яйца дефинитивная форма (детеныши млеко- питающих, птенцы у птиц), то есть организм, устроенный в ос- новном так же, как и взрослый, но значительно меньших разме- ров, неполовозрелый, иногда в той или иной степени неполно- стью дифференцированный. Степень дифференцированности (зрелости) птенца или новорожденного в значительной степени определяется длительностью пренатального периода развития. Так, у выводковых птиц (утиные, куриные) период насиживания длится дольше, чем у птенцовых (воробьиные), птенцы вылуп- ляются значительно более развитыми – покрыты пухом, способ- ны бегать и т. д. Имеются формы незрелорождающиеся (кролик, крыса) и зрелорождающиеся (заяц, морская свинка). Продолжи- тельность беременности у кролика – 31 день, у морской свинки –
60 дней. Среди домашних животных все копытные (лошадь, крупный и мелкий рогатый скот) относятся к наиболее зрелоро- ждающимся животным.
У животных с прямым развитием, в частности у млекопи- тающих, постнатальный период подразделяется на периоды но- ворожденности, раннего, среднего и позднего детства, полового созревания, зрелости, старости. Между этими периодами нет рез- ких границ, они переходят друг в друга постепенно. У животных с непрямым развитием постэмбриональный онтогенез часто под- разделяется на довольно резко отграниченные друг от друга пе- риоды: личиночный, метаморфоза и дефинитивной формы.
В различных периодах онтогенеза организм животного (а также и человека) характеризуется не только особенностями строения, но и определенными функциональными, физиологиче- скими сдвигами, включая изменения химического состава, обме- на веществ, нормы реакции на изменение окружающих условий среды, сопротивляемость болезнетворным факторам и т. д. Эти сдвиги могут быть неодинаковы у животных разных видов. Не- одинаковы у разных животных и средняя продолжительность от- дельных периодов онтогенеза, а также и индивидуального разви- тия в целом. Так, средняя продолжительность жизни у мышей
равна двум годам (у некоторых видов полевок – даже меньше го- да), у крыс – не превышает 3 лет, тогда как корова и лошадь жи- вут до 30 и более лет. К числу наиболее долгоживущих организ- мов относятся человек (70 – 160 лет), слон (100 – 200 лет), кроко- дилы, крупные змеи и черепахи (несколько сот лет). При этом у млекопитающих и птиц рост организма в основном прекращается ко времени полного полового созревания, тогда как перечислен- ные рептилии принадлежат к формам с неограниченным (хотя с возрастом и замедляющимся) ростом.
В ранних периодах онтогенеза организации животного от- личается значительно большей изменяемостью под влиянием воздействий условий существования и более высокой пластично- стью, индивидуальной приспособляемостью. Именно на ранних этапах постнатального онтогенеза вырабатывается основная мас- са временных связей и условных рефлексов, характеризующих индивидуальное поведение животного. В тоже время лишь с дос- тижением зрелого состояния вырабатывается большая устойчи- вость к ряду болезнетворных агентов (иммунитет к инфекцион- ным заболеваниям и др.).
Филогенез следует рассматривать в единстве и взаимообу- словленности с онтогенезом. Для выяснения филогенеза исполь- зуют данные сравнительной морфологии, сравнительной эмбрио- логии, палеонтологии и других наук. Филогенез происходит пу- тем наследственно обусловленных изменений организма в ходе онтогенеза. Онтогенез, изменяясь в ходе филогенеза, в той или иной мере рекапитулирует (повторяет, отражает) на ранних своих этапах последовательность филогенеза.
Лекция 1. Возрастная биология крупного рогатого скота
Предком крупного рогатого скота был дикий тур, обитавший в Южной и Центральной Азии, Южной и Средней Европе, Север- ной Африке. Отдельные разновидности тура несколько отличались по величине, но все они характеризовались высоким ростом, мощ- ным развитием шеи и туловища. Голова у дикого тура была тяже- лая с большими гладкими рогами и низким широким затылком; но- ги высокие, крепкие; масть черно-бурая, красная. Туры отличались большой силой, быстротой в движениях и злобным нравом. В на- стоящее время диких туров в природе не осталось. Они вымерли более 300 лет назад. Родственные крупному рогатому скоту зебу, яки, буйволы встречаются как в диком, так и в одомашненном со- стоянии. Бизоны и зубры одомашнены не были.
В практике животноводства распространено деление пород по хозяйственным полезным признакам. В основу такой класси- фикации положена склонность животных различных пород с наибольшим эффектом превращать корма либо в молоко, либо в мясо, либо в равной мере и в ту, и в другую продукцию. Согласно этой классификации крупный рогатый скот может быть разделен в основном на породы:
молочного направления продуктивности (голландская, чер- но-пестрая, холмогорская, ярославская, красная степная, тагиль- ская, айрширская, джерсейская и др.);
молочно-мясные и мясо-молочные (комбинированной про- дуктивности – симментальская, костромская, лебединская, ала- тауская, кавказская бурая, карпатская бурая, бестужевская, швицкая и др.);
мясного направления продуктивности (абердин - ангусская, шортгорнская, герефордская, казахская белоголовая, калмыцкая и др.). Следует иметь в виду, что разделение пород скота по на- правлению продуктивности в известной мере условно. Под влия- нием отбора, подбора, выращивания и кормления животные ряда пород изменяются: скот некоторых молочных пород приобретает признаки животных молочно-мясного направления, а мясной
скот – признаки мясо - молочных животных и наоборот.
Скелет
Скелет представляет собой систему закономерно соединен-
ных друг с другом плотных образований – костей и хрящей; он служит опорой для мягких тканей, обслуживает форму тела и оп- ределенное взаиморасположение внутренних органов. В то же время скелет является системой рычагов, с помощью которых осуществляется передвижение животного в пространстве, отно- сительное перемещение отдельных частей тела или, напротив, фиксация тела в определенном положении, например, при стоя- нии.
В филогенезе формируются различные по значимости отде- лы аппарата движения: скелет как опорная конструкция, связки, обеспечивающие соединения костей, и скелетные мышцы, при- водящие в движение костные рычаги. Изучают эти отделы аппа- рата движения остеология (наука о костях), артрология (наука о соединении костей) и миология (наука о мышцах).
Скелет служит вместилищем красного косного мозга и мощным депо минеральных солей.
В свежих костях содержится до 50% воды, до 15% жира, до 12% органических веществ – оссеина и до 21% минеральных со- лей. Вываренные и высушенные кости теряют почти всю воду и жир и состоят из оссеина (до 30 – 40%) и минеральных солей (до 60 – 70%). Среди минеральных солей основное место занимает фосфорнокислая известь – до 85%, углекислая известь – до 9%, фтористая известь – до 3%; на последнем месте стоят фосфорно- кислая магнезия – до 1,7%, хлор – до 0,2% и железо – до 0,6%. Таким образом, кости представляют собой мощное депо мине- ральных солей. Химический состав костей колеблется в зависи- мости от возраста, условий питания и физиологического состоя- ния организма. Оссеина больше в молодых костях, минеральных веществ – в старых.
Количество минеральных солей в различных костях различ- но и зависит от расположения кости в скелете, вида и возраста животного. В условиях гиподинамии количество минеральных солей уменьшается.
В организме животных возрастное снижение концентрации воды и повышение концентрации белков и минеральных веществ сопровождается обогащением организма липидами.
Таблица 1. Возрастные изменения биохимического состава орга- низма крупного рогатого скота средней упитанности
Возраст животного
|
Биохимический состав организма, %
|
вода
|
липиды
|
белки
|
минеральные вещества
|
Плод в возрасте 6 месяцев
|
85,0
|
2,4
|
10,5
|
1,8
|
Новорожденный теленок
|
74,0
|
3,5
|
17,8
|
4,4
|
Телята в возрасте 6 месяцев
|
64,0
|
10,4
|
19,3
|
4,9
|
Телята в возрасте 11 месяцев
|
62,0
|
14,6
|
18,4
|
4,7
|
Телята в возрасте 26 месяцев
|
62,0
|
14,4
|
18,6
|
5,1
|
Телята в возрасте 48 месяцев
|
53,0
|
23,7
|
18,8
|
5,0
|
Легко заметить, что особенно крупный скачок в концентра- ции белков и минеральных веществ в организме крупного рогато- го скота происходит в последние три месяца эмбриогенеза. По- вышение концентрации липидов, наоборот, связано в гораздо большей степени с ранним постэмбриогенезом и происходит в два срока – в возрасте до 6 месяцев и между 28 и 48 месяцами жизни.
Скелет шеи, туловища и хвоста образован костными сегмен- тами. Сегменты наиболее полно выражены в грудном отделе ту- ловища, где каждый состоит из позвонка и пары ребер. Позвонки в сумме образуют позвоночный столб, который подразделяют на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. В шейном и крестцовом отделах скелета ребра сильно редуциро- ваны, а в хвостовом отделе редукции подверглись и позвонки, от которых остались в конце концов одни лишь тела.
Все позвонки в основном сходны по строению, но вместе с тем и резко отличаются в зависимости от своего положения в том или ином отделе позвоночного столба, так как каждый из них имеет свои функциональные особенности. Чем ближе располо- жены позвонки друг к другу, тем больше в них сходства, даже ес- ли они принадлежат разным отделам, например, в последнем шейном позвонке и первом грудном. Наоборот, чем дальше по- звонки друг друга, тем больше в них различий, даже если они на- ходятся в одном и том же отделе, например, в первом и послед- нем грудных или шейных позвонках.
Шейный отдел скелета выполняет роль мощного одноплече- го гибкого рычага, на переднем конце которого находится голова животного.
У крупного рогатого скота позвонки массивные, короткие; головки и ямки хорошо выражены; остистые отростки развиты, имеют утолщённые концы, длина их увеличивается в каудальном направлении. Рёберные отростки расположены вентрально от по- перечных отростков и отклонены вперёд. Вентральный гребень имеется только на 3 - 5-м позвонке. На 6-м позвонке рёберный отросток широкий и длинный.
Грудной отдел состоит из грудных позвонков, рёбер и груд- ной кости, которые вместе формируют грудную клетку.
У крупного рогатого скота тела грудных позвонков вследст- вие малого их количества (13, редко 14) своей длиной превосхо- дят ширину. Широкие, пластинчатые, с острыми каудальными краями остистые отростки сильно наклонены каудально. Самый длинный отросток на 2-м позвонке. Диафрагмальный позвонок 13-й. Иногда концы остистых отростков утолщены, но сплющены спереди назад. Имеются боковые позвоночные отверстия. Рёбер- ные фасетки на поперечных отростках седлообразные.
У крупного рогатого скота 13 пар рёбер, иногда встречаются висячие рёбра (14-я пара). Рёбра характеризуются длинными шейками, седлообразными фасетками на рёберных бугорках и неравномерной шириной тела: позвоночный отдел ребра уже грудинного в 2,5 - 3 раза. Краниальный край ребра толстый, кау- дальный – острый. Часто оба края неровные, «изрытые», острые. Ширина рёбер увеличивается до 6-го (7-го), длина до 7-го (9-го); кривизна их незначительна. Углы рёбер достаточно хорошо вы- ражены. Грудные концы от 2-го до 10-го (11-го) ребра снабжены суставными фасетками для сочленения с рёберными хрящами. 1-е ребро прямое, цилиндрическое. Рёберные хрящи со 2-го по 10-й (11-й) обладают фасетками на обоих концах.
У крупного рогатого скота кость сжата дорсо-вентрально и сильно расширяется каудально. Рукоятка массивная, цилиндри- ческая, передним концом приподнята дорсально; соединяется с телом кости суставом. Вырезка для первой пары ребер находится на переднем конце рукоятки.
У крупного рогатого скота 6 поясничных позвонков; крани- альные суставные отростки снабжены желобоватыми фасетками, каудальные - цилиндрические. Тела позвонков длинные, с вен- тральными гребнями, в середине суженные. Поперечнорёберные
отростки поставлены горизонтально или даже немного отогнуты дорсально на концах; края их часто изрезанные, острые; длина отростков 3-го и 4-го позвонков наибольшая. Остистые отростки широкие, низкие. Каудальные межпозвоночные вырезки глубо- кие.
У крупного рогатого скота 5 позвонков. Остистые отростки срослись в гребень с утолщенным свободным краем. Крылья кре- стцовой кости сжаты спереди назад; ушковидные суставные по- верхности направлены каудально; краниальные суставные отро- стки с желобоватыми фасетками. На вогнутой тазовой поверхно- сти крестцовой кости проходит срединный сосудистый желоб. Вентральные крестцовые отверстия обширные. Срастание крест- цовых позвонков происходит в 3 – 3 ½ года.
У крупного рогатого скота хвост длинный; позвонков в нем всего лишь 18 – 20, но тела их значительно вытянуты в длину. Рудименты дужек довольно хорошо выражены. Из суставных от- ростков сохранились только краниальные, а поперечные отростки приняли форму широких пластинок, загнутых вентрально. Встре- чаются гемальные дуги, прикрепленные к краниальным концам тел первых 3 – 5 позвонков, чаще же имеются лишь их рудимен- ты в виде бугорков на первых 9 – 10 позвонках.
Череп служит помещением для головного мозга и органов обоняния, зрения и слуха. Кроме того, череп является остовом носовой полости и ротовой полости с ее жевательным аппаратом. Таким образом, череп в основном выполняет функции опоры и защиты размещенных в нем органов. Этому соответствует и его построение, главным образом из пластинчатых парных и непар- ных костей. Почти все они прочно и неподвижно соединяются друг с другом швами, а у взрослых животных эти кости сраста- ются, образуя синостозы, так что подчас нельзя даже определить границы между ними. Подвижность существует лишь в височно- челюстном суставе и между члениками подъязычной кости.
Некоторые кости черепа (особенно у крупных животных) имеют пазухи, или синусы, то есть полости, заполненные возду- хом. Такая пневмотизация костей увеличивает их объем и кре- пость и вместе с тем уменьшает вес, а следовательно и вес черепа в целом, что особенно важно, так как череп находится на конце длинного рычага из шейных позвонков. На многих костях черепа
или между ними имеются каналы и желоба для прохождения со- судов и нервов.
У крупного рогатого скота: 1) лобные кости снабжены рого- видными отростками, далеко выступают в каудальном направле- нии и образуют задний лобный (межроговый) гребень; 2) височ- ные ямки находятся на боковых поверхностях черепа; 3) орбиты замкнуты соединяющимися друг с другом отростками лобных и скуловых костей; 4) свободные концы носовых костей раздвоены;
5) от надглазничных отверстий идут по лобной кости надглаз- ничные желоба в назальном и каудальном направлениях, а в тол- ще лобной кости – канал в орбиту; 6) длинные наружные слухо- вые проходы направлены латерально; 7) резцовые кости слабо развиты, так как в них нет зубных луночек; 8) хоаны узкие; 9) по назо-каудальной линии череп сильно изогнут: основание мозго- вого черепа образует угол с плоскостью костного неба; 10) в нижнечелюстных костях находятся по четыре резцовых луночки, отделенные беззубыми краями от луночек для коренных зубов; вентральный край челюсти выпуклый, дугообразный, суставные отростки седлообразные.
Плечевой пояс представлен одной лопаткой. Предостная ямка намного уже заостной. Лопаточный хрящ большой.
Плечевая кость сравнительно короткая.
У крупного рогатого скота весьма сильно развита лучевая кость; к ней сзади и латерально прирастает более слабо развитая локтевая кость.
У крупного рогатого скота в проксимальном ряду четыре кости, в дистальном – две.
III-IV пястные кости срослись в одну «беговую» кость.
У крупного рогатого скота копытцевые кости мало рознятся.
Каждая кость имеет форму трехгранной пирамиды.
Тазовая полость цилиндрическая. Бедренная кость относительно короткая.
У крупного рогатого скота на дистальном конце имеется третья желобоватая фасетка для лодыжковой кости. Головка ма- лой берцовой кости приросла к латеральному мыщелку большой берцовой кости.
Плюсневая кость массивнее, чем пястная; она длиннее, на поперечном разрезе четырехгранная.
Новорожденные животные различной возрастной зрелости отличаются пропорциями частей и областей тела: у телят по сравнению с коровами на 25% больше коэффициент отношения длины ног к высоте грудной клетки, на 11% - коэффициент от- ношения поперечника грудной клетки к расстоянию между мак- локами. Коэффициент отношения ширины лобной области к дли- не головы на 8% больше, чем у коров.
Таблица 2. Морфологические показатели молодняка крупного ро- гатого скота в постнатальном онтогенезе
Возраст животных, мес.
|
Живая масса, кг
|
Абсолютная мас- са скелета, кг
|
Относительная масса скелета, %
|
Новорожденные
|
32,5
|
6,34
|
19,50
|
1
|
46
|
8,76
|
19,04
|
4
|
131
|
22,73
|
17,35
|
9
|
328
|
38,78
|
11,82
|
14
|
492,5
|
57,90
|
11,75
|
В процессе роста животных части тела и области растут не- равномерно. Например, лицевой отдел головы и туловища растет у телят более интенсивно, чем мозговой отдел скелета головы и конечности. У новорожденных домашних животных в скелете еще очень много хрящевой ткани. В это время наблюдается про- цесс замещения грубоволокнистой костной ткани на пластинча- тую. Около суставных и метафизарных хрящей молодой расту- щей кости располагается отличающаяся структурой субхонд- ральная кость. Построена она неодинаково в зависимости от того, около какого хряща и с какой его стороны она лежит. С возрас- том хрящи истончаются. Суставной хрящ остается, а его субхон- дральная кость изменяется и приобретает остеонную структуру.
Появление очагов окостенения и исчезновение зон роста костей у каждого вида животных зависит от биомеханической на- грузки, которую несет кость. Поэтому каждая кость имеет свои сроки начала окостенения и синостоза, которые зависят от вида, пола, возраста животных и условий их содержания и кормления. По этим срокам врач может определить степень зрелости скелета и возраст плодов и молодых животных.
|
Министерство сельского хозяйства Российской Федерации
