 ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ КРОЛИКОВ
Самец
Развитие половых желез (гонад) и половая зрелость. Гонады начинают дифференцироваться на 16-ый день беременности. После рождения семенники развиваются медленнее, чем остальные части тела. Начиная с возраста пяти недель, семенники начинают расти и развиваться очень быстро. Добавочные железы подвергаются подобному пути развития и даже белее активному, но развиваются еще позднее. Сперматогенез начинается в 40 - 50 дней. Извилистые и прямые тестикулярные трубочки становятся активными приблизительно в 84 дня. Первый спермий присутствует в эякуляте приблизительно в 110 дней.
Половая зрелость - момент, когда ежедневное производство спермы прекращает увеличиваться. У кроликов породы Новозеландская Белая в умеренных климатах она наступает при достижении 32-х недельного возраста. Однако молодой самец в этих условиях может использоваться для воспроизводства уже в возрасте 20-ти недель. Действительно, первые проявления сексуального поведения появляются в 60 - 70 дней, когда кролики осуществляют свои первые попытки запрыгивания на собратьев. Случка впервые может произойти приблизительно в 100 дней, но жизнеспособность спермы в первом эякуляте очень слабая или нулевая. Так что первое спаривание должно быть проведено в возрасте 135 - 140 дней.
Все приведенные выше сроки должны рассматриваться лишь как приблизительные. Наступление половой зрелости изменяется в зависимости от породы разводимых животных, но условия в крольчатнике также играют большую роль, особенно кормление, которое является даже более важным, чем микроклимат.
Производство спермы. Объем эякулята - приблизительно 0.3 - 0.6 мл. Концентрация оценивается в 150 - 500 × 106 спермиев/мл, но как объем, так и концентрация могут изменяться. Ложные соития в течение 1 - 2 минут до коитуса, увеличивают концентрацию эякулята. В двух последовательных коитусах первый коитус является подготовкой ко второму, который является менее объемным, но более концентрированным.
В течение последующих спариваний объем эякулята уменьшается, в то время как концентрация спермиев увеличивается лишь между первой и второй эякуляцией, а затем резко уменьшается. Общее количество спермиев в эякуляте следует той же самой тенденции.
Максимальное количество спермиев получают, используя самца регулярно один раз в день. Если самец используется регулярно два раза в день, каждый эякулят содержит только половину концентрации спермиев. С другой стороны, если самцы работают несколько раз в день, каждый день недели, то третья или даже четвертая эякуляция, могут быть достаточно концентрированными для оплодотворения. Последующие эякуляции содержат очень мало спермиев и часто не могут привести к плодотворной случке.
Суточное производство кроликом спермиев колеблется в пределах 150 - 300 миллионов, независимо от размера эякулята. Придатки семенников максимально могут сохранять 1 - 2 миллиарда спермиев и только часть из них мобилизуется для повторных спариваний.
Самка
Развитие гонад, физиологическая и половая зрелость. Как и у плода мужского пола, половая дифференциация происходит на 16-й день после оплодотворения. Овогональное деление начинается на 21-ый день эмбриональной жизни и продолжается до рождения.
Первые фолликулы появляются на 13-ый день после рождения, а первые фолликулы с развитыми внутри них полостями приблизительно в 65 - 70 дней. Самка способна к материнству в 10 - 12 недель, но, как правило, овуляции у нее не наблюдается. Начало половой зрелости варьирует в зависимости от:
породы: раннее половое развитие характерно для мелких или средних пород (4 - 6 месяцев), чем у крупных пород (5 - 8 месяцев). В Европе самок пускают в первую случку в 120 - 130 дней, и оплодотворение происходит хорошо;
развитие тела: скороспелость идет рука об руку с быстрым ростом. При кормлении самок вволю они достигают половой зрелости на 3 недели раньше, чем самки того же помёта, получающие только 75% от такого же суточного рациона. Развитие тела последних, также задерживается на 3 недели.
Считается, что самки достигают половой зрелости, когда они набрали 70 - 75% от взрослого веса. Однако обычно для запуска в случку кролиководы ждут, пока самки достигнут 80% живого взрослого веса. Эти относительные веса не должны рассматриваться в качестве абсолютных порогов для всех кроликов, а скорее ограничением применимым к популяции в целом. Половое поведение (готовность к спариванию) появляется задолго до способности к овуляции и рождению потомства. Такое поведение нельзя расценивать как признак половой зрелости, а воспринимать лишь как половую игру.
Эстральный цикл самки. У большинства домашних млекопитающих овуляция происходит с регулярным интервалом, в период которого самка находится в состоянии половой охоты или эструсе. Интервал между двумя периодами эструса представляет длину цикла (4 дня для крыс, 17 для овец, 21 для коров).
Однако крольчиха не имеет цикла эструса с правильными периодами полового возбуждения, в течение которого спонтанно происходит овуляция. Существуют самки, которые имеют более или менее постоянный эстральный цикл. Овуляция происходит только после спаривания, поэтому возбуждение крольчихи происходит при спаривании, а в период диэструса она отказывается.
Проведено много исследований, в которых определялись чередующиеся периоды эструса и диэструса. В период эструса самка допускает спаривание, а в период диэструса отказывается от него (рис. 9). Но сумма знаний на настоящий момент не позволяет предсказать соответствующую продолжительность эструса и диэструса или влияние гормональных факторов, вызванных внешними условиями.
Однако было отмечено, что в 90% случаев, когда у самки красная вульва, она допустит спаривание и овулирует, а когда вульва не красная, самка примет соитие, но оплодотворение произойдет только в 10% случаев.
Поэтому, красная вульва - важный признак, хотя не доказательство эструса. Самка в охоте принимает характерную позу, называемую лордоз, с прогибанием спины и поднятием крестца и задних конечностей. В стадии диэструса самка припадает к полу и сжимается в углу клетки или агрессивно реагирует на самца.
Таким образом, половое поведение крольчихи очень специфично. У нее нет цикла, и она может находиться в состоянии половой охоты в течение нескольких дней. Фолликулы яичника, которые не прошли стадию овуляции из-за недостатка полового возбуждения, подвергаются регрессии и заменяются новыми фолликулами, которые остаются в течение нескольких дней в предовуляторном состоянии, и могут в свою очередь также регрессировать.
У большинства млекопитающих прогестерон, секретируемый в течение беременности, подавляет эструс, и беременная самка отказывается от спаривания, а беременная крольчиха может принимать спаривание даже в течение периода беременности. Действительно, во второй половине беременности это наиболее обычное поведение (рис. 10).
Поэтому кроликовод не может полагаться на половое поведение самки для определения беременности. Спаривание в течение периода беременности, не оказывает никакого влияния на эмбрионы. В отличие от явления, наблюдаемого у самки зайца, суперфетация (две одновременные беременности, находящиеся на двух различных стадиях развития) никогда не встречается у кроликов.
Овуляция. Обычно овуляция стимулируется коитусом и происходит через 10 - 12 часов после спаривания, как показано на рис. 11.
Овуляция может быть вызвана искусственно различными методами. Овуляцию может вызвать механическое возбуждение влагалища, но этот результат весьма случаен. Введение лютеинизирующего гормона (ЛГ) или ЛГ-рилизинг-фактора (ЛГ-РФ) может дать результаты, но повторные введения ЛГ ведут к иммунизации и эффект теряется после 5 или 6 введения. Однако введение ЛГ-РФ через каждые 35 дней в течение двух лет, не привело к потере эффекта: от 65 до 80% самок забеременели в результате применения ЛГ-РФ при искусственном осеменении.
Оплодотворение и беременность. В момент овуляции фолликулы разрываются, яйцеклетки оказываются в воронке яйцепровода. Овоциты готовы к оплодотворению, начиная с момента их освобождения, но фактически, они не оплодотворяются в течение полутора часов после выхода из фолликула. Сперма самца попадает в верхнюю часть влагалища.
Спермии быстро продвигаются вверх. Они могут достичь области оплодотворения (в дистальной ампуле, около перешейка) через 30 минут после коитуса. В процессе своего путешествия спермии подвергается процессу созревания, который позволяет им оплодотворить овоциты. Из 150 - 200 миллионов извергнутых спермиев, только 2 миллиона (1%) достигнет матки. Остальные погибнут в шейке матки и маточно-трубном сочленении.
Яйцо достигает матки через 72 часа после овуляции. Продвигаясь через яйцепровод, яйцо делится. Утробная стенка изменяется, но утробные крипты появляется только через 5 - 8 дней после коитуса. Эта синхронизация явлений делает возможным имплантацию зародыша. Имплантация наступает в стадии бластоцистов (зародышевый пузырек) через 7 дней после спаривания.
Распределение бластоцистов происходит в каждом роге, но зародышевые пузырьки никогда не перемещаются из одного утробного рога в другой. В период с 3 по 15 день после спаривания уровень прогестерона продолжает увеличиваться, затем остается на одном уровне и, наконец, быстро снижается до окрола. Материнская плацента развивается вместе с плодом, достигая своего максимального веса к 16-му дню беременности. Эмбриональная плацента появляется на 10-м дне и постепенно увеличивается до рождения
Потери эмбрионов, по-сравнению с количеством желтых тел, обычно очень большие. Вообще говоря, только 60 - 70% оплодотворенных яйцеклеток становятся живыми новорожденными кроликами. Гибель большинства эмбрионов происходит за 15 дней до окрола.
Смертность частично зависит от жизнеспособности эмбрионов и частично от ситуации в маточных рогах. Внешние факторы также играют роль: сезон года и физиологическое состояние самки (особенно ее возраст). У одновременно лактирующей и беременной самки (плодородное спаривание через 24 часа после окрола) поздняя эмбриональная смертность выше, относительно этого же показателя у просто беременной самки при тех же самых обстоятельствах.
Половые органы самки
Половые органы самки кролика включают парные органы – яичники, маточные трубы, – непарные – матку, влагалище, преддверие влагалища – и наружные половые органы (рис. 11).
Рис. 11. Половые органы взрослой крольчихи:
1 – яичники; 2 – рога матки; 3 – место соединения двух рогов матки; 4 – воронка и отверстие фаллопиевой трубы; 5 – полость влагалища; 6 – мочевой пузырь; 7 – клитор; 8 – половая щель
Яичник – орган бобовидной формы, расположенный у кролика в брюшной полости в области поясницы. В яичнике развиваются женские половые клетки – яйцеклетки, – а также образуются женские половые гормоны. Большая часть яичника покрыта зачатковым эпителием, под которым находится фолликулярная зона, где происходит развитие фолликулов с заключенными в них яйцеклетками. Стенка зрелого фолликула лопается, и фолликулярная жидкость вместе с яйцеклеткой вытекают наружу. Этот момент называется овуляцией. На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело, которое выделяет гормон, тормозящий развитие новых фолликулов. При отсутствии беременности, а также после родов желтое тело рассасывается через 15–20 дней. Иногда яйцеклетки после спаривания выходят из яичников, но оплодотворения не происходит. Наступает так называемая ложная беременность, проходящая к 17–18 дню с момента спаривания.
Маточная труба, или яйцепровод, представляет собой узкую, сильно извитую трубку, соединенную с рогом матки. Она служит местом оплодотворения яйцеклетки, проводит оплодотворенную яйцеклетку в матку, что осуществляется как сокращением мышечной оболочки маточной трубы, так и движением ресничек мерцательного эпителия, выстилающего яйцепровод.
Матка - представляет собой полый перепончатый орган, в котором развивается плод. Во время родов последний выталкивается маткой через родовые пути наружу.
В матке различают рога, тело и шейку. Два рога сверху начинаются от маточных труб, а ниже срастаются в тело, причем они открываются в полость матки самостоятельными отверстиями, поэтому иногда эмбрионы от первого спаривания развиваются в одном роге, а от второго – в другом. В связи с многоплодностью кроликов они извиты наподобие кишечных петель. Тело матки небольшое. Полость матки переходит в узкий канал шейки, открывающийся во влагалище. Матка полностью лежит в брюшной полости.
Влагалище – трубчатый орган, служащий органом совокупления и расположенный между шейкой матки и мочеполовым отверстием.
Преддверие влагалища – общий участок мочевых и половых путей, продолжение влагалища позади наружного отверстия уретры. Оно заканчивается наружными половыми органами.
Наружные половые органы - самки представлены женской срамной областью – вульвой, срамными губами, расположенными между срамной щелью, и клитором.
Вульва - находится ниже ануса и отделена от него короткой промежностью. На нижней стенке преддверия вульвы открывается отверстие мочеиспускательного канала.
Срамные губы - окружают вход в преддверие влагалища. Это складки кожи, переходя– щие в слизистую оболочку преддверия.
Клитор – это аналог полового члена самцов, он построен из кавернозных тел, но развит слабее.
Система органов размножения
Система органов размножения тесно связана со всеми системами организма, в частности с органами выделения. Основная ее функция – продолжение вида.
Половые органы самца
Половые органы кролика представлены парными органами – семенниками (яичками) с придатками, семяпроводами и семенными канатиками, придаточными половыми железами – и непарными органами – мошонкой, мочеполовым каналом, половым членом и препуцием (рис. 10).
 Рис. 10. Мочеполовые органы самца:
1 – левая и правая почки; 2 – надпочечники; 3 – мочеточник; 4 – мочевой пузырь; 5 – мочеполовой канал; 6 – семенник; 7 – придаток семенника; 8 – семяпровод; 9 – серозная складка семенника; 10 – наружный половой орган; 11 – пещеристые тела; 12 – ампулы семяпровода; 13 – предстательная железа; 14 – куперова железа; 15 – препуциальная железа
Семенник – основной половой парный орган самцов, в котором происходит постоянное развитие и созревание спермиев. Он также является железой внутренней секреции – вырабатывает мужские половые гормоны. Взрослый самец при спаривании выделяет 1–1,5 см3 спермы, причем при первом спаривании количество спермы бывает наибольшим, при повторном – уменьшается, а также снижается ее оплодотворяющая способность. Семенник кролика – удлиненный, овальной формы орган длиной 2,5–3,5 см, шириной 1,5 см и массой 2,5–3,5 г (с придатками – 6–7 г). Он подвешен на семенном канатике и расположен у взрослой особи в полости мешковидного выпячивания брюшной стенки – мошонке, а у молодняка до 3-месячного возраста – в паховых каналах. С ним тесно связан его придаток, который является частью выводного протока.
В придатке зрелые спермии могут сохраняться в неподвижном состоянии довольно длительное время, обеспечиваясь в этот период питанием, а при спаривании животных пери-стальтическими сокращениями мышц придатка выбрасываются в семяпровод.
Мошонка – вместилище семенника и его придатка, представляющее собой выпячивание брюшной стенки. У кролика она расположена ближе к анальному отверстию.
Температура в мошонке ниже, чем в брюшной полости, что благоприятствует развитию спермиев. Кожа этого органа покрыта мелкими волосами, имеет потовые и сальные железы. Мышечно-эластичная оболочка расположена под кожей и формирует перегородку мошонки, в результате чего полость органа делится на две части. Мышечные образования мошонки обеспечивают подтягивание семенника к паховому каналу при низкой внешней температуре.
Семявыносящий проток, или семяпровод, представляет собой продолжение протока придатка в виде узкой трубки из трех оболочек. Он начинается от хвоста придатка, в составе семенного канатика через паховый канал направляется в брюшную полость, а оттуда – в тазовую, где образует ампулу. Позади шейки мочевого пузыря семяпровод соединяется с выводным протоком пузырьковидной железы в короткий семяизвергательный канал, который открывается в начале мочеполового канала.
Семенной канатик – это складка брюшины, в которой заключены сосуды, нервы, идущие к семеннику, и лимфатические сосуды, выходящие из семенника, а также семявыносящий проток.
Мочеполовой канал, или мужская уретра, служит для выведения наружу мочи и спермиев. Начинается отверстием уретры от шейки мочевого пузыря и оканчивается наружным отверстием уретры на головке полового члена. Начальная, очень короткая часть уретры – от шейки до места впадения семяизвергательного канала – проводит только мочу. Стенка мужской уретры образована слизистой оболочкой, губчатым слоем и мышечной оболочкой. Кроме желез, имеющихся в ампулах семяпроводов, к придаточным половым железам относят парные пузырьковидные, предстательную железу и парные луковичные железы, расположенные на верхней стенке шейки мочевого пузыря. Протоки этих желез открываются в уретру.nПузырьковидные железы вырабатывают клейкий секрет, разбавляющий массу спермиев. Секрет предстательной железы активизирует подвижность спермиев. Секрет луковичных желез способствует освобождению мочеполового канала от остатков мочи и смазыванию слизистой оболочки уретры перед прохождением спермиев.
Половой член, или пенис, выполняет функцию введения спермы самца в половые органы самки, а также выведения из организма мочи. Пенис состоит из пещеристого тела полового члена и половочленной (удовой) части мочеполового канала.
На половом члене различают корень, тело и головку. Корень и тело снизу покрыты кожей, последняя распространяется и на головку, образуя при переходе на нее складку – препуций, или крайнюю плоть. Препуций – это кожная складка. При неэрективном состоянии полового члена препуций полностью прикрывает его головку, предохраняя ее от повреждений.
|
