Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева


НазваниеБакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева
страница1/7
ТипВыпускная квалификационная работа
rykovodstvo.ru > Руководство эксплуатация > Выпускная квалификационная работа
  1   2   3   4   5   6   7
Санкт-Петербургский государственный университет

Шакирова Айгуль Ильдусовна

Выявление представителей рода Mycobacterium в аквариумной воде, находящейся в замкнутой системе очистки

Выпускная квалификационная работа бакалавра

Работа выполнена на кафедре микробиологии СПбГУ

Научный руководитель - доцент каф. микробиологии СПбГУ, к.б.н. Е.Ю.Дмитриева

Санкт-Петербург

2016 г.

Оглавление




Стр.

  1. Список сокращений…………………………………………………………………

2

  1. Введение ……………………………………………………………………………......

4

  1. Обзор научной литературы «Водные микобактерии, потенциально опасные для здоровья людей и гидробионтов»…………………………………………….

6

    1. Нетуберкулезные микобактерии водопроводной воды, вызывающие заболевания у людей…………………….................................................................

6

    1. Нетуберкулезные микобактерии и проблемы профессиональной аквариумистики…………………………………………………………………….

12

      1. Санация воды, используемой в профессиональной аквариумистике, и ее особенности, влияющие на микробиологический состав ………………

12

      1. Нетуберкулезные микобактерии, вызывающие заболевания у рыб…......

13

      1. Профессиональные заболевания работников аквариумистики, вызванные нетуберкулезными микобактериями…………………………..

15

    1. Биологические свойства микобактерий ………………………………………..

17

      1. Таксономическое положение и классификация……………………….......

17

      1. Структура оболочки нетуберкулезных микобактерий …………………

18

      1. Физиологические особенности нетуберкулезных микобактерий………..

19

  1. Материалы и методы исследования……………………………………………….

22

    1. Объект исследования………………………………………………………………

22

    1. Питательные среды для выделения и культивирования микобактерий…….....

22

    1. Окраска бактериальных мазков на кислото-спиртоустойчивость………………

24

    1. Методики проведения идентификационных тестов…………………………......

24

  1. Результаты и их обсуждение………………………………………………………….

26

    1. Подбор твердой питательной среды для выявления микобактерий из аквариумной воды методом прямого высева……………………………………..

26

    1. Выявление кислото-спиртоустойчивых клонов бактерий на неселективных питательных средах…………………………………………………………….......

30

    1. Идентификация выделенных бактериальных штаммов…………………………

31

      1. Внешний вид колоний, особенности роста, отношение к свету…………

31

      1. Кислото- спиртоустойчивость, морфология клеток……………………....

31

      1. Идентификация штаммов 14, 40 и 48 по последовательностям гена 16s рРНК…………………………………………………………………………....

31

      1. Фенотипические свойства штаммов 14, 40 и 48, постановка заключительного идентификационного диагноза………………………….

39

      1. Заключение…………………………………………………………..............

41

  1. Выводы…………………………………………………………………………………

41

  1. Список литературы…………………………………………………………………..

42

  1. Приложение……………………………………………………………………………

46



  1. Список сокращений

MAC (Mycobacterium avium complex) – группа M.avium

MAIS (Mycobacterium avium-intracellulare-scrofulaceum) – группа, объединяющая M. avium, M. intracellulare, M.scrofulaceum

MFG (Mycobacterium fortuitum group) – группа Mycobacterium fortuitum

MTC (Mycobacterium terrae complex) – группа Mycobacterium terrae

NTM (Nontuberculosis mycobacteria) – нетуберкулезные микобактерии

МАПГ - Миколил-арабиногалактан-пептидогликан

КОЕ – Колониеобразующие единицы

  1. Введение.

Проблема микробиологической безопасности воды является актуальной как для слаборазвитых, так и для индустриальных стран. Особенно остро эта проблема стоит в крупных городах, где распределение воды осуществляется посредством централизованной системы водоснабжения. Вода центральной системы водоснабжения используется в бытовых целях, для приготовления пищи, доставляется в медицинские и общеобразовательные учреждения.

В профессиональной аквариумистике вода центральной системы водоснабжения используется для приготовления аквариумной воды. Патогенные и условно-патогенные микроорганизмы, содержащиеся в воде, могут стать причиной заболеваний гидробионтов и персонала, обслуживающего работу аквариумов.

Особое внимание при рассмотрении проблем безопасности воды уделяется микобактериям. В настоящее время описан ряд условно-патогенных микобактерий, относящихся к группе нетуберкулезных, способных вызывать заболевания у человека и животных. Статистические данные регистрируют ежегодный рост количества случаев заболеваний кожи, лимфатических сосудов, легочных и генирализованных инфекций, вызванных у людей нетуберкулезными микобактериями. Сельское хозяйство, рыбная промышленность, владельцы животных и держатели аквариумов терпят убытки в связи с высокой заболеваемостью животных нетуберкулезными микобактериями.

В крупнотоннажной аквариумистике используется система замкнутой очистки воды, которая обеспечивает рециркуляцию и может стать источником накопления патогенных и условно-патогенных микроорганизмов. Широкому распространению и накоплению микобактерий в системах очистки воды способствует специфическое строение оболочки микобактерий. В ней содержатся гидрофобные миколовые кислоты, снижающие чувствительность микобактерий к дезинфекции, облегчающие их прикрепление к твердым поверхностям и образование биопленок.

В научной литературе практически отсутствуют данные о выявлении микобактерий в воде крупнотоннажных аквариумов, оснащенных системой замкнутой очистки воды. Данная работа явилась одним из этапов сотрудничества кафедры микробиологии с Санкт-Петербургским океанариумом. Изучение разнообразия микобактерий, содержащихся в воде аквариумов необходимо для оценки рисков заражения нетуберкулезными микобактериями гидробионтов и персонала океанариума, а также постоянного совершенствования методов очистки аквариумной воды, проводимого Санкт-Петербургским океанариумом.

В связи с этим целью данного исследования стало выявление микобактерий в аквариумной воде, находящейся в замкнутой системе очистки, на примере аквариума № 19 Санкт-Петербургского океанариума.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

  1. Подобрать питательную среду для выделения микобактерий из аквариумной воды.

  2. Разработать алгоритм выделения микобактерий из аквариумной воды.

  3. Выделить и очистить изоляты микобактерий, оценить их численность в исследуемой воде.

  4. Провести идентификацию выделенных штаммов микобактерий.


3. Обзор литературы

«Водные микобактерии, потенциально опасные для здоровья людей и гидробионтов»

3.1. Нетуберкулезные микобактерии водопроводной воды, вызывающие

заболевания у людей

В настоящий момент описано 170 видов микобактерий (Euzebu, 2016), из которых патогенными для людей и животных признано 73 вида (Goodfellow et al., 2012).

Источниками заражения людей и животных патогенными микобактериями являются вода и почва. Из водопроводной воды центральной системы городского водоснабжения выявлены патогенные нетуберкулезные микобактерии, относящиеся к следующим видам: M. gordonae, M .intracellulare, M. avium, M. chelonae, M. fortuitum, M. kansasii, M. abscessus, M. flavescens, M. gadium, M. gilvum, M. lentiflavum, M. mucogenicum, M. peregrinum, M. scrofulaceum, M. szulgai, M. terrae (Thomson, 2013; Falkinham, 2011; Covert, 1999; Le Dantec, 2002; Vaerewijck, 2005). Все вышеперечисленные виды микобактерий вызывают заболевания у людей.

Следующие виды микобактерий из водопроводной воды способны вызывать заболевания у животных: M. lentiflavum, M. interjectum, M. gordonae, M. abscessus, M. fortuitum, M. poriferae, M. scrofulaceum, M. farcinogenes, M. avium, M. senegalense, M. intracellulare, M. gadium, M. malmoense, M. nonchromogenicum, M. simiae, M. duvalii, M. chelonae, M. kansasii, M. palustre, M.fortuitum, M. szulgai (Goodfellow et al., 2012; Akbari et al., 2014; Jacobs et al., 2009).

Впервые кислотоустойчивые бактерии (микобактерии) были выделены из водопроводной воды Галли-Валерио и Борнардом в 1912 году и названы M. aquae (Kazda, 2000). После дальнейших исследований они были отнесены к виду M. gordonae (Runyon, 1974). 1959 году Швабахер сделал вывод о том, что изоляты микобактерий, выделенные из поражений кожи у аквариумных хладнокровных животных и у людей, имеют одинаковое водное происхождение. Но долгое время водопроводная вода не рассматривалась как источник заражения людей нетуберкулезными микобактериями. В 1970 году появились работы, доказывающие причастность микобактерий водопроводной воды к патогенезу у людей (Bullin et al, 1970; Bailey, 1970).

По данным ВОЗ питьевая вода центральной системы водоснабжения является одним из основных источников заражения людей нетуберкулезными микобактериями (Nichols et al., 2004).

Во всех странах мира, перед поступлением в центральную распределительную сеть, вода подвергается процедурам санации (озонирование, обработка активным хлором, ультрафиолетовое облучение). Это приводит к снижению общей численности бактерий в питьевой воде. Тем не менее, остаточная концентрация устойчивых нетуберкулезных микобактерий остается существенной и составляет несколько десятков КОЕ/мл (Le Dantec et al., 2002a, Eun Sook Lee, 2009, Falkinham III, 1996; Taylor et al., 2000; Le Dantec et al., 2002; Falkinham III 2003; Hilborn et al., 2006).

В США и Австралии в 2005 году заболеваемость нетуберкулезными микобактериями составила 3,2 - 8,6 случаев на каждые 100 тысяч населения (Van Ingen et al., 2011; Thomson et al., 2010). Ежегодно данный показатель возрастает на 2,6% (Prevots et al., 2010). В РФ такая статистика пока отсутствует.

За период 1999-2010 гг. в США зарегистрировано 2990 случаев смертности в результате заболеваний, вызванных нетуберкулезными микобактериями, что составляет 0,01% от общего количества смертей за этот период (Mirsaedi et al., 2014).

Заражение нетуберкулезными микобактериями чаще всего происходит при приеме зараженной питьевой воды центральной системы водоснабжения, особенно в лечебных учреждениях (Le Dantec, 2002; Ulmann, 2015).

Нетуберкулезные микобактерии, встречающиеся в водопроводной воде, вызывают заболевания у всех групп населения. Тем не менее, наиболее подверженными заражению нетуберкулезными микобактериями являются пациенты больничных учреждений, лица с иммунодефицитами, болезнями легких, раком крови, пациенты, подвергшиеся хирургическим вмешательствам (Mirsaedi et al., 2014).

В 1980-90е годы количество заболеваний, вызванных нетуберкулезными микобактериями, резко возросло, что связано с ростом количества случаев заражения ВИЧ. На сегодняшний день заболевания, вызываемые нетуберкулезными микобактериями, стоят на втором месте в списке причин, вызывающих смерть у людей с иммунодефицитами (Nichols et al., 2004).

В настоящий момент особую озабоченность вызывает ряд нетуберкулезных микобактерий (M. marinum, M. fortuitum, M. chelonae, M. gordonae), вызывающих заболевания у конкретных профессиональных групп людей и гидробионтов - объектов разведения в океанариумах, на предприятиях аквакультуры, в профессиональной аквариумистике. Показана их способность заражать персонал этих учреждений (Nichols et al., 2004; Decostere et al., 2004; Novotny et al., 2010; Akbari et al., 2014). Этот вопрос более подробно будет изложен в следующей главе.

Нетуберкулезные микобактерии объединены в ряд групп для эффективной и быстрой идентификации в медицинской практике. Основой для объединения микобактерий служило сходство морфологических и физиолого-биохимических свойств.

В настоящий момент описаны следующие группы: MAC, M.chelonae\abscessus group, MFG, MTC (Kothavade, 2012).

Ниже мы приводим характеристики этих групп микобактерий и характер вызываемых ими патологических процессов в организме человека.

  1. Группа MAC (Mycobacterium avium complex). В эту группу входят следующие виды: M. avuim subsp. avium, M. avium subsp. silvaticum, M. avium subsp. paratuberculosis, M. intracellulare. В 1933 году Барксдэйл и Ким показали способность M. avium вызывать заболевания у людей (Barksdale et al, 1977). С 1956 года в группу МАС введен вид M. scrofulaceum и группа МАС переименована в MAIS (Mycobacterium avium-intracellulare-scrofulaceum) (Turenne et al., 2004). В настоящий момент в литературе авторы оперируют названиями обеих групп (Turenne, 2007; Nichols et al, 2004).

Микобактерии группы МАС вызывают заболевания легких (псевдотуберкулез, аллергический альвеолит, пневмонии), заболевания костей (остеомиелиты), заболевания кожи (вздутие, болезненность), затылочные лимфадениты у детей с режущимися зубами, генерализованные инфекции (бактериемии) (De Groote, WHO, 2004; Falkinham, 2001).

Возбудители группы МАС (особенно M. avium и M. intracellulare) ответственны за 72% всех инфекций, вызываемых нетуберкулезными микобактериями (EPA, 2009). Частота заболеваемости от всех зарегистрированных случаев заболеваний, вызванных нетуберкулезными микобактериями, составляет от 64 до 85% по Северной Америке и от 19,8 до 82% в Европе (Prevots et al., 2015).

Микобактерии группы МАС вызывают первичные инфекции по типу псевдотуберкулеза и в форме аллергического альвеолита.

Микобактерии группы МАС вызывают вторичные инфекции по типу псевдотуберкулеза у пациентов с ВИЧ, эмфиземой, бронхоэктазией (очаговое расширение бронхов), кистозным фиброзом, туберкулезом, гистоплазмозом, силикозом, пневмонией, раком легких. Микобактерии группы МАС вызывают осложнения у 40% больных СПИД (Nightingale et al, 1992). В 20% случаев инфекция, вызванная МАС, осложняется комбинированной инфекцией с M. kansasii.

M. scrofulaceum вызывает затылочные лимфадениты у детей с режущимися зубами (Wayne et al., 1992).

  1. Группа M.chelonae/abscessus group. В состав группы входят M. chelonae, M. abscessus, M. immunogenum, M. massiliense, M. bolletii, и M. salmoniphilum (Simmon et al., 2011).

До 1974 года вид M. abscessus считался подвидом M. chelonae, затем была доказана их принадлежность к разным видам и создана группа M. chelonae/abscessus group (Brown-Elliot et al., 2002). С 2001 года в состав группы включены еще 4 вида (M. immunogenum, M. massiliense, M. bolletii, and M. salmoniphilum). За исключением M. salmoniphilum все представители являются возбудителями заболеваний человека (Simmon et al., 2012).

В США и Бразилии заболевания, вызванные представителями группы M. chelonae/abscessus составляет от 4 до 13% всех зарегистрированных микобактериальных заболеваний. В Европе этот показатель составляет от 5 до 8,6%, а в Тайване 30,2% (Prevots, 2015).

Представители группы M. chelonae/abscessus вызывают заболевания кожи (гранулемы) и мягких тканей (гиподермиты), лимфадениты, пневмонии, инфекции кровотока (бактериемии), генерализованные инфекции (Griffith et al, 1993; Wallace, 1983, Kothavade, 2012).

  1. Группа MFG (Mycobacterium fortuitum group).

В состав группы входят следующие виды M. fortuitum, M. peregrinum, M. mucogenicum, M. senegalense, M. mageritense, M. septicum, M. houstonense, и M. bonickei (Brown-Elliot et al., 2002).

Из водопроводной воды наиболее часто выделяют M. fortuitum, M. peregrinum и М. septicum, которые могут также являться возбудителями заболеваний человека. Они вызывают поражения легких, кожи, генирализованные инфекции.

Члены группы MFG были изолированы из аэрозоля воздуха в домах больных с нетуберкулезными микобактериальными поражениями легких (Thomson et al., 2013a).

Представители группы MFG были выделены из водопроводной воды Парижа, Мехико и некоторых городов Южной Африки (Dubrou et al., 2013; Le Dantec et al., 2002; Castillo-Rodal et al., 2012; September et al., 2004).

M. fortuitum впервые описан как патоген человека Да Коста Крузом в 1938 году (Runyon, 1972). Он является возбудителем поражений кожи (волдыри, язвы, фурункулез) и подлежащих тканей, вызывает болезни легких, кровеносных сосудов (полиартериты, лейкоцитокластический васкулит), костей и суставов (остеомиелит), кератит и затылочный лимфаденит (Kothavade et al., 2013).

M. septicum впервые был описан как причина сепсиса у детей с метастазирующей гепатобластомой (Brown-Elliot et al., 2002). Описаны случаи возникновения фиброзно-кавернозного туберкулеза, вызванного M. septicum, сопровождающегося потерей в весе и сильным кашлем (Lulu Lian et al., 2013).

M. peregrinum вызывает гранулематозные поражения кожи (Kamijoa et al., 2012). Описаны случаи поражения легких с образованием каверн, в которых локализовался возбудитель (Todorova et al., 2015).

Частота заболеваемости MFG от всех зарегистрированных случаев заболеваний, вызванных нетуберкулезными микобактериями, составляет от 3 до 8% по Северной Америке, от 3,4 до 16% по Южной Америке, от 5 до 62,5% по Европе (Prevots, 2015).

  1. Группа MTC (Mycobacterium terrae complex). Включает виды M. terrae, M. triviale, M. nonchromogenicum, M. hibberinae.

Представители группы изначально считались сапрофитами, лишь в последние годы появились сведения об их патогенных свойствах (Smith et al., 2000). В 1983 году появилось сообщение о шести случаях заболеваний человека, вызванных M. nonchromogenicum. в 1983 и 1988 году появились сообщения о случаях заражения M. terrae, ставших причиной легочных заболеваний (Wayne et al., 1992).

В Шотландии за 1992-2010 годы заболеваемость составила 6,3% от всех зарегистрированных микобактериальных заболеваний за этот период (Prevots et al., 2015).

Представители этой группы вызывают остеоартриты, тендовагиниты (воспаление синовиальной оболочки сухожильного влагалища), гранулемы, болезни легких, кишечника и генерализованные инфекции.
Ниже описаны свойства патогенных нетуберкулезных микобактерий, не объединенных в группы.

  1. M. kansasii

Был описан как возбудитель инфекций в 1953 году Бухлером и Поллаком (De Lima et al., 2014). Выделен из водопроводной воды в 1967 году (Bailey et al., 1970).

M. kansasii занимает второе место по частоте встречаемости среди нетуберкулезных микобактерий - возбудителей заболеваний легких. Частота заболеваемости 0,5-1/100 тысяч населения. (De Groote, 2004).

В Бразилии и Италии заболеваемость превышает 30%, а в Англии составляет 70% от всех зарегистрированных заболеваний, вызванных нетуберкулезными микобактериями, и превышает данный показатель по МАС (Prevots et al., 2015).

M. kansasii вызывает заболевания легких (псевдотуберкулез и пневмония), поражения кожи, генерализованные инфекции.


  1. M. szulgai

Впервые описан в 1972 году и был выделен из клинических образцов по всему миру (Falkinham, 1996). Частота заболеваемости составляет 7,6% от всех выделенных образцов нетуберкулезных микобактерий по данным за 1999–2005 год в Нидерландах (Prevots, 2015).

Данный вид вызывает заболевания легких по типу псевдотуберкулеза (Wayne et al., 1992).

Поражения могут затрагивать суставы и кости (бурситы и остеомиелиты), лимфатические узлы (шейные лимфадениты), кожу (фурункулезы). У больных СПИД зафиксированы случаи генерализованных инфекций (Falkinham, 1996).

  1. M. xenopi

Патогенность для человека установлена в 1967 году, из водопроводной воды был выделен в 1970 году (Bullin et al., 1970).

Частота заболеваемости от всех зарегистрированных случаев заболеваний, вызванных нетуберкулезнами микобактериями, составляет от 1 до 23% по Северной Америке и от 6 до 28,1% по Европе (Prevots, 2015).

Вызывает заболевания легких по типу псевдотуберкулеза у больных с иммунодефицитами и генерализованные инфекции у иммунокомпетентных пациентов (Mirza et al., 2013)

  1. M. simiae

Патогенность для человека установлена в 1971 году (Woods et al., 1987).

Частота заболеваемости от всех зарегистрированных случаев заболеваний, вызванных нетуберкулезнами микобактериями, составляет 3% в США по данным за 1994–2006 годы и от 14,3 до 22% по Средней Азии по данным за 2005-2008 годы (Prevots et al, 2005).

Данный вид вызывает хронические заболевания легких, генерализованные инфекции и поражения почек (Woods et al., 1987).

  1. M. porcinum

Впервые описан в 1973 как возбудитель лимфаденитов у свиней.

В 2004 году был впервые охарактеризован как патоген человека.

Данный вид вызывает поражения кожи, кровеносных сосудов, перитониты и остеомиелиты. Был изолирован из водопроводной воды, может являться причиной внутрибольничных инфекций (Brown-Elliott et al., 2011).

  1   2   3   4   5   6   7

Похожие:

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconАламмар Виждан Ахмед Разнообразие колиформных бактерий в непрерывно санируемой аквариумной воде
Научный руководитель – старший преподаватель каф микробиологии спбГУ, к б н. Е. Ю. Дмитриева

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconОбщеуниверситетская экспертная комиссия по распределению внутренних грантов в спбГУ
Тема: Научная работа студента спбгу признана лучшей на конференции по протяженным дефектам в полупроводниках

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconСтуденты спбгу вернулись из экспедиции в Абхазии
Тема: Реакция общественности на исследования Центра по изучению проблем экстремизма спбГУ

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconПлан занятий для студентов стоматологического факультета по курсу частной микробиологии
Перечень основных теоретических вопросов, обсуждаемых на лекциях и практических занятиях по частной микробиологии

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconЭпизоотологические особенности, диагностика, лечение и профилактика...
Работа выполнена на кафедрах микробиологии, эпизоотологии и вирусологии; паразитологии, ветсанэкспертизы и зоогигиены фгбоу впо «Кубанский...

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconПрактических занятий по медицинской микробиологии
Руководство по организации и проведению практических занятий по медицинской микробиологии /Под ред акад. Рамн о. В. Бухарина. Екатеринбург,...

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconПрактикум по ветеринарной микробиологии
К44 Практикум по ветеринарной микробиологии и иммуно­логии. — М.: КолосС, 2005.— 232 с. [2] л.: ил. — (Учебники и учеб пособия для...

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconБакалавра лингвистики Научный к ф. н., доцент И. А. Бойцов Рецензент:...
...

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconИнструкция №29/13-и по применению дезинфицирующего средства «хорт таблетки»
«Республиканский центр гигиены, эпидемиологии и общественного здоровья» (гу «рцгэиОЗ» мз республики Беларусь); Государственное учреждение...

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconРабота выполнена в лаборатории генной и клеточной инженерии растений...
Создание генетических конструкций для получения бобовых растений-продуцентов с гетерологичным геном ifng животных

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconОоо «НеоБриз», Россия для предстерилизационной очистки и дезинфекции
Инструкция разработана илц фгбу «рниито им. Р. Р. Вредена» Минздравсоцразвития России; фбун «Государственный научный центр прикладной...

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconАхшабаева Л. И. Проект сетевая организация социальных практик для 10-11-х классов
Научный руководитель и научный редактор: Мелехина С. И., кандидат педагогических наук, доцент кафедры естественнонаучного и математического...

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconИ стерилизация
Рецензенты: доц каф микробиологии, вирусологии и иммунологии, канд мед наук Н. Ф. Казак; зав лабораторией индикации возбудителей...

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconГосударственное санитарно-эпидемиологическое нормирование российской федерации
В. В. Алексеев, А. В. Липницкий, В. И. Илюхин, В. А. Антонов, Д. В. Викторов, М. А. Гришина, Г. А. Ткаченко, В. В. Алексеева, С....

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconВысшего образования «Санкт-Петербургский государственный университет»...
Особенности выражения эмоций у детей дошкольного возраста при взаимодействии с отцами

Бакалавра Работа выполнена на кафедре микробиологии спбгу научный руководитель доцент каф микробиологии спбГУ, к б. н. Е. Ю. Дмитриева iconГоспитальные инфекции, вызванные Pseudomonas aeruginosa. Распространение...
Кафедра микробиологии и клинической химиотерапии Российской медицинской академии последипломного образования, Государственный научный...


Руководство, инструкция по применению




При копировании материала укажите ссылку © 2018
контакты
rykovodstvo.ru
Поиск