Греченко Т. Н. Психофизиология для начинающих москва 2013
|
Скачать 1.99 Mb.
|
СинапсыКогда выяснилось, что ткани мозга состоят из отдельных клеток, соединенных между собой отростками, возник другой вопрос: каким образом совместная работа этих клеток обеспечивает функционирование мозга в целом. Выяснилось, что каждый нейрон имеет множество связей с клетками-мишенями. Эти мишени могут быть нейронами разных типов, нейросекреторными клетками или мышечными клетками. Взаимодействие нервных клеток в значительной мере ограничено специфическими местами, в которые могут приходить соединения - это синапсы. Контакты, которые формируют нейроны с клетками-мишенями, специализированы, и, как следствие, природа сигналов, распространяющихся между нейронами и клетками-мишенями, изменяется в месте этого контакта. Сантьяго Рамон-и-Кахал (1911) показал, что все синапсы состоят из двух элементов - пресинаптической терминали и постсинаптической мембраны. Рамон-и-Кахал предсказал также существование третьего элемента синапса - синаптической щели, пространства между пресинаптическим и постсинаптическим элементами синапса. Совместная работа этих трех элементов и лежит в основе коммуникации между нейронами и процессами передачи синаптической информации (рис.8 ). Сложные формы синаптических связей, формирующихся по мере развития мозга, составляют основу всех функций нервных клеток - от сенсорной перцепции до обучения и памяти. Более того, дефекты синаптической передачи лежат в основе многих заболеваний нервной системы. Синаптические потенциалы. При возбуждении или торможении клеток внешняя мембрана нейронов чувствительна к действию специальных веществ, которые выделяются из пресинаптической терминали - к нейромедиаторам. Нейромедиаторы. По химической структуре нейромедиаторы относительно маленькие и простые молекулы. Разные виды клеток секретируют разные нейромедиаторы. Все нейромедиаторы могут быть разбиты на четыре класса: 1/. Холины, среди которых наиболее известен ацетилхолин (АХ); 2/. Биогенные амины – серотонин, гистамин, катехоламины – допамин и норэпинефрин; 3/. Аминокислоты – глютамат и аспартат хорошо известные возбуждающие медиаторы, а гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин и таурин – тормозные нейромедиаторы; 4/. Нейропептиды – они формируются более длинными цепочками аминокислот (подобно маленьким белковым молекулам). Известно, что в мозге идентифицировано большое количество нейропептидов и многие из них принимают участие в процессах обучения. В настоящее время известно несколько десятков нейромедиаторов непептидной природы и сотни медиаторов пептидной природы, которые выполняют функцию передачи электрического сигнала от нейрона к нейрону. На внешней стороне мембраны расположены специализированные белковые молекулы - рецепторы, которые и взаимодействуют с нейромедиатором. В результате происходит открытие каналов специфической ионной проницаемости - только определенные ионы могут массировано проходить в клетку после действия медиатора. Развивается локальная деполяризация или гиперполяризация мембраны, которая называется постсинаптическим потенциалом (ПСП). ПСП могут быть возбудительными (ВПСП) и тормозными (ТПСП) (рис.9). Амплитуда ПСП может достигать 20 мВ. Градуальный характер ВПСП резко отличает его от максимального потенциала действия, развивающегося в случае достижения постсинаптической деполяризацией определенного порогового уровня. Возбудительные синаптические потенциалы редуцируют (деполяризуют) мембранный потенциал и, если этого достаточно, смещают мембранный потенциал к порогу генерации потенциалов действия (ПД). Тормозные синаптические потенциалы увеличивают (гиперполяризуют) мембранный потенциал и предотвращают появление в аксоне потенциалов действия (рис.9 ). Пространственная и временная суммация возбудительных и тормозных потенциалов определяет, будет ли нейрон генерировать потенциалы действия. Однажды генерированный потенциал действия распространяется без затухания по аксону к своему выходному элементу, пресинаптической терминали. Нейротрансмиттер диффундирует через синаптическую щель, которая разделяет пресинаптическую терминаль и постсинаптическую мишень и взаимодействует с рецепторами, которые расположены на дендритах или соме (теле) постсинаптического нейрона. Свойства индивидуальных синапсов, в особенности свойства постсинаптических рецепторов, определяют, приведет связывание нейротрансмиттера к тормозному или возбудительному синаптическому потенциалу. Синаптические потенциалы вольт-зависимы. Их величина определяется уровнем мембранного потенциала (МП) нейрона (рис.10). В соответствии с ионной гипотезой сигнальные способности клетки восходят к двум известным видам специализированных мембранных белков - каналам и насосам - которые позволяют ионам проходить сквозь мембрану. Насосы активно транспортируют специфические ионы против электрохимического градиента и поэтому требуют метаболической энергии. Каналы - это протеиновые поры в липидном бислое, которые позволяют специфическим ионам быстро передвигаться по электрохимическому градиенту и не требуют метаболической энергии. Каналообразующие протеины распадаются на два класса. Вольт-зависимые каналы чувствительны к электрическим полям, проходящим через мембрану, и открываются в ответ на изменение этого потенциала. Некоторые из этих каналов только отчасти вольт-зависимы и открываются на уровне потенциала покоя мембраны. Эти каналы дают свой вклад в формирование потенциала покоя. Другие каналы на этом уровне не открываются и заметно вольт-зависимы. Они делают свой вклад в формирование потенциала действия. Лиганд-зависимые каналы распознают химические передатчики и открываются, когда с ними связывается специфический нейротрансмиттер. Это приводит к развитию синаптического потенциала. Фармакология хеморецепторов Разнообразие химических синапсов обеспечивается не только наличием разных медиаторов, но и тем, что один медиатор способен вызывать разные постсинаптические эффекты..Л.Тауц и Х.Гершенфельд (1960) нашли, что медиатор АХ в ганглии моллюска деполяризует одни клетки (D-нейроны) и гиперполяризует другие (Н-нейроны). Позже было показано, что причина разных D- и Н- ответов — различие рецепторов; оказалось, что в ганглии аплизии даже не два, а три типа холинорецепторов (ХР), различимых фармакологически: один из них приводит к увеличению проницаемости мембраны для ионов натрия, другой — для ионов хлора и третий - для ионов калия. Исследователям удалось показать, что для разных видов рецепторов существуют свои блокаторы – вещества, которые в минимальных количестваях присутствуя во внешней среде избирательно “выключают” рецепторы только определенного вида. Например, специфическим блокатором никотиновых рецепторов, чувствительных к АХ, является Д-тубокурарин (кураре) (рис.11). Разные рецепторы могут встречаться на мембране одного нейрона. Становится все более очевидным, что в центральной нервной системе имеется многорецепторная система для каждого из изучавшихся медиаторов. По-разному отвечают нейроны и на другие медиаторные вещества: ДА, 5-ОТ, ГК. Здесь также найдены свои D- и Н-нейроны. Особенно много рецепторов — пять типов — описано для серотонина. Эти типы различают по их ионным механизмам, кроме того, для трех из пяти рецепторов серотонина найдены фармакологические антагонисты. Наличие таких многорецепторных систем открывает новые возможности для синаптической передачи. Благодаря сосуществованию разных типов рецепторов на одном и том же постсинаптическом нейроне один медиатор может вызывать многокомпонентный ответ. Кроме того, иннервация одним и тем же пресинаптическим нейроном разных постсинаптических клеток, имеющих разные типы постсинаптических рецепторов или комбинацию разных типов рецепторов, создает экономный способ, посредством которого один и тот же пресинаптический ПД может обеспечить прямую передачу разных типов информации к разным постсинаптическим клеткам. Ранее предполагалось, что в каждом синапсе выделяется какой-нибудь один нейромедиатор. Но за последние 5 лет накопилось множество данных, которые демонстрируют весьма сложную работу синапса – в зависимости от характеристик входного сигнала (например, его силы) выделяется тот или иной медиатор. Например, в опытах показано, что при слабых сигналах в синапсе выделяется ацетилхолин, а при более интенсивных – глутамат. Исследователи приходят к выводу о том, что нейрон представляет собой гибкую систему с вариабельными нейромедиаторами, высвобождаемыми в разных сочетаниях при разных комбинациях воздействующих сигналов (Виноградова,2000). Ионная гипотеза синаптической передачи. Р.Фэтт и Б.Кац (1951) нашли, что химическая синаптическая передача в ее простейшей форме может быть объяснена на основе ионной гипотезы, согласно которой рецепторные каналы открываются химически при помощи трансмиттера, а не управляются изменением напряжения. Они показали, что АХ, высвобождаемый пресинаптической терминалью в синапсе между нейроном и мышцей позвоночного животного, вызывает возбуждающее действие в постсинаптической мышечной клетке, посредством связывания со специфическим рецептором, расположенным на внешней поверхности. Связывание АХ на этом рецепторе приводит к открытию класса каналов, которые проницаемы для Na+ и К+. В тормозных синапсах часто ГАМК открывает каналы для Cl- или для К+. Сравнивая тормозные и возбудительные синапсы на разных нервно-мышечных препаратах позвоночных и беспозвоночных животных, Фэтт и Кац пришли к выводу о том, что различие между тормозными и возбудительными синапсами зависит не от идентичности нейротрансмиттеров, а от свойств постсинаптических каналов. Различие между синапсами возбудительными и синапсами тормозными лежит в соотношении потенциалов равновесия для ионов, проходящих через открытые каналы, до порогового потенциала, запускающего генерацию потенциала действия (обычно -55 мВ). Когда передатчик открывает каналы для ионов Na (чей потенциал равновесия равен +55 мВ), результирующее действие неизменно возбуждающее (увеличивается даже калиевый ток и предотвращается достижение потенциала равновесия для Na). Это происходит из-за того, что движущая сила Na настолько велика, что, несмотря на противоположно направленный калиевый ток, она сдвигает мембранный потенциал в сторону 0 и, следовательно, за порог генерации. Когда нейротрансмиттер открывает ионные каналы для K или Cl, чьи потенциалы равновесия между -70 и -60 мВ, результирующее действие тормозное, поэтому оно предотвращает смещение мембранного потенциала к порогу генерации. Принципы, выведенные на основе исследований периферических синапсов, были быстро подтверждены и обобщены Дж.Экклзом и для работы центральной нервной системы. В течение шестидесятых-семидесятых годов была проанализирована работа доступных для исследований постсинаптических ответов химических синапсов, включая те, в которых используется глютомат, ГАМК и глицин. В каждом случае было обнаружено, что происходит связывание рецептора, которое напрямую регулирует открывание ионных каналов. Так, было обнаружено, что распознавание места, которое связывается нейротрансмиттером, и каналов, которые позволяют проходить определенным ионам, внутри одного мультимерного протеина содержит два разных домена. После демонстрации химической природы синаптической передачи в центральных и периферических синапсах, нейробиологи начали соглашаться с тем, что коммуникации во всех синапсах опосредуются химическими сигналами. Однако было доказано, что передача в синапсе гигантского волокна рака является электрической, а вскоре после этого была обнаружена электрическая передача в разных синапсах позвоночных и беспозвоночных. Поэтому теперь нейробиологи согласны с существованием двух способов передачи в синапсах - электрического, которое связано с преодолением щели в соединении цитоплазмы пре-и постсинаптической клетки, и химического, при котором пре- и постсинаптические клетки не образуют непрерывной структуры. Взаимодействие синаптических и пейсмекерных процессов. Не должно создаваться впечатления, что рассмотренные нами пейсмекерные и синаптические потенциалы никак не взаимодействуют и являются совершенно независимыми процессами. Наоборот, арсенал клеточных ответов становится значительно богаче, когда оба эти механизма активно работают. Понимание роли пейсмекерного механизма основано именно на фактах, демонстрирующих участие пейсмекерных потенциалов в развитии ответов на пришедший синаптический сигнал (рис.12). Пейсмекер может выступать и как усилитель пейсмекерной реакции, обеспечивая ей большую длительность во времени, а сам пейсмекер испытывая синаптические влияния модулируется по частоте и амплитуде, что, естественно отражается на работе всей ниже лежащей системы нервных элементов. Роль пейсмекерных потенциалов в организации функциональных систем, обеспечивающих поведение определенного вида, возможна только в контексте его взаимодействия с синаптическими процессами и электровозбудимыми клеточными мембранами. Организация рефлекторной дуги В качестве элементарных единиц поведения принято рассматривать рефлексы, из которых складываются более сложные формы поведения, или комплексы фиксированных действий, не сводимые к комбинации рефлекторных актов. В ходе эволюции происходит усложнение рефлекторной деятельности, поэтому понятие рефлекса охватывает различные по сложности поведенческие акты. Эволюция рефлекторной деятельности не сводится к объединению элементарных рефлексов, а включает в себя качественные преобразования, основанные на формировании новых нейронных структур, надстраивающихся над уровнем более элементарных единиц. Рефлекторный акт — это усложняющаяся в эволюции иерархическая система. Исследование архитектуры рефлекторной дуги в простых биологических системах открывает путь к расшифровке ее нейронной организации с учетом тех синаптических связей, которые обеспечивают реализацию поведения. В настоящее время накоплен большой материал относительно участия нейронов в различных видах рефлексов. Естественным шагом на пути обобщения этих данных является схематизация, позволяющая перейти к абстрактным элементам и построить из них структуру концептуальной рефлекторной дуги. Концептуальная рефлекторная дуга - это схема нейронной организации рефлекторного акта. В качестве примера рассмотрим нейронную организацию оборонительного рефлекса улитки. Совокупность определенным образом организованных мышечных единиц образует моторное поле рефлекса. Трансформация моторного поля во времени при реализации рефлекса образует траекторию его изменений в пространстве состояний. Совокупность рецепторов, возбуждение которых приводит к возникновению определенного рефлекса, образует его рецептивное поле. Структура рецептивного поля может изменяется в зависимости от условий. И моторное, и рецептивное поле данного рефлекса претерпевают направленные изменения в результате многократных воздействий (привыкание и сенситизация), или ассоциативного научения. Определение поведения по схеме «стимул — реакция» недостаточно для понимания его механизмов. Нейробиология требует расшифровки поведения на уровне идентифицированных нервных клеток. Стимул, действуя на группу рецепторов, возбуждает локальный детектор. Локальный детектор связан с командными нейронами пластичными синапсами и такая связь может быть моносинаптической (рис.13). Моторное поле каждого командного нейрона определяется тем составом мотонейронов, с которыми связан. Каждый мотонейрон связан с группой мышечных клеток и вызывает сложный по составу моторный ответ, образующий моторное поле данного рефлекса. Кроме того, командные нейроны имеют прямые связи с мышечными единицами, образующими фокус моторного поля командного нейрона. Важным элементом концептуальной рефлекторной дуги являются модуляторные нейроны, специальные для каждой рефлекторной дуги. В системе оборонительного рефлекса модуляторные нейроны представлены группой нервных клеток, получающих возбуждение от локальных детекторов через пластичные синапсы и от ноцицептивных детекторов через непластичные синапсы. В свою очередь аксоны модуляторных нейронов оканчиваются на пресинаптических окончаниях локальных детекторов, которые образуют синапсы на командных нейронах. Возбуждение модуляторных нейронов усиливает эффективность синапсов детекторов, образованных на командном нейроне. Кроме того, модуляторные нейроны, выделяют нейропептид в межклеточную среду, активируют внутриклеточные механизмы командных нейронов, включая латентный пейсмекерный механизм. Каким образом возбуждение детекторов приводит к возникновению определенной реакции? Для объяснения этого явления необходимо ввести понятие командного нейрона. Командный нейрон представляет собой интернейрон, возбуждение которого приводит к генерации фиксированной реакции, вызывает целостный поведенческий акт или его отдельный фрагмент при помощи активации одних и торможения других нервных элементов. Реакция как целое определяется тем набором мотонейронов, с которыми связан данный командный нейрон. Возбуждение командного нейрона определяется тем, какие детекторы на нем конвергируют. Совокупность детекторов, конвергирующих на командном нейроне, определяет его рецептивное поле, а тем самым и рецептивное поле связанной с ним реакции. Моторное поле характеризует командный нейрон. Моторные поля родственных командных нейронов, обслуживающих один и тот же рефлекс, перекрываются. В зависимости от того. какой из командных нейронов активирован, возникает тот или иной вариант данного поведенческого акта. Командные нейроны сами образуют целые поля. Примером поля командных нейронов могут служить нейроны глубоких слоев передних бугров четверохолмия. Каждый такой нейрон характеризуется определенной моторной реакцией, разряжаясь перед совершением саккадического движения глаз определенной величины. Командный нейрон оборонительного поведения обладает латентным пейсмекерным механизмом, который активируется под влиянием сильных раздражений посредством модуляторных нейронов. Хемочувствительная мембрана командного нейрона оборонительного поведения включает никотиновые и мускариновые холинорецепторы. Локальная аппликация ацетилхолина на отдельные локусы мембраны вызывает деполяризационные потенциалы, блокируемые тубокурарином или атропином соответственно. Кроме того, некоторые участки мембраны чувствительны к серотонину. |
Похожие:
 |
Руководство к толкованию и применению законов (для начинающих юристов) Москва, издание Бр. Башмаковых, типо-литография товарищества И. Н. Кушнерев и Ко, 1913 г |
 |
Для начинающих кадастровых инженеров Современные программы повышения квалификации для действующих и начинающих кадастровых инженеров |
|
Forex для начинающих. Вступление Форекс для начинающих Автор не питает иллюзий, что это пособие сможет изменить образ мыслей, способ мышления читателя. Через тексты невозможно изменить... |
|
Рабочая программа дисциплины в. Од. 3 «Психофизиология здоровья» |
|
С. В. Ефремов Системы восприятия человеком окружающей среды и защитные реакции (психофизиология бжд) |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Установка и запуск программы Инсталляционный пакет для учреждений, впервые начинающих работать с ас "Поликлиника" |
|
Дифференциальная психофизиология мужчины и женщины В данной книге рассмотрены физиологические, психические и социальные различия мужчин и женщин с учетом многочисленных отечественных... |
|
Екатеринбург Издательство «Феникс» ... |
|
«седация пациентов в отделениях реанимации и интенсивной терапии»... Рабочая группа: Потиевская В. И. (Москва), Гридчик И. Е.(Москва), Грицан А. И.(Красноярск), Еременко А. А. (Москва), Заболотских... |
|
Ru Персональный компьютер, или "Азбука pc" для начинающих http Олимпиады и контрольно-измерительные материалы по информатике и ит олимпиадная информатика |
|
Практическая грамматика японского языка справочное пособие для начинающих Глагольное определение. Придаточные определительные предложения. Использование субстантиватора koto 37 |
|
Б. Б. Баландин Реверанс читателю Книга предназначена для школьников-эрудитов, желающих научиться нестандартно думать, для тех, кому не хватает пищи для ума, а также... |
|
№292-гтп/ (услуги)-12. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |
|
№229-гтп/ (услуги)-10. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |