Кабарга (Moschus moschiferus moschiferus Linnaeus,
|
Скачать 1.49 Mb.
|
|
Глава 2. Материалы и методы исследований 2.1. Материалы Сбор материалов осуществлялся с 2003 по 2006 гг. Основные полевые работы проводились на территории двух крупных административных образований Красноярского края – Ермаковском и Шушенском районах. Дополнительные исследования экологии кабарги осуществлялись в Партизанском, Березовском районах (Восточный Саян), а также в границах горно-таежного участка государственного заповедника «Хакасский» (Республика Хакасия, Западный Саян) (рис.3).  Рис.3. Карта-схема района работ по изучению кабарги на территории Восточного и Западного Саяна:  – пункты стационарных исследований и места проведения маршрутных (пеших) учетовПродолжительность полевых работ составила 205 дней. В общей сложности по местам обитания вида было пройдено пешком более 3000 км. Заложено 86 учетных площадок общей площадью 43 тыс. га. Для выявления длины суточного хода проведено тропление 12 животных. Исследована морфология 15 взрослых самцов, 21 самки, 8 полувзрослых животных (4 самца и 4 самки) и 11 сеголетков (5 самцов и 6 самок). Плодовитость определена у 21 взрослой самки. Для изучения основных видов кормов, входящих в осенне-зимний рацион зверей, осмотрено содержимое 25 желудков взрослых и 8 молодых кабарог, а также собрано и определено 270 поедей в результате 12 полных и 37 частичных троплений длины суточного хода. При написании подглавы «3.2. Места обитания, пространственное размещение» использовались материалы лесоустройства лесхозов, расположенных в районе исследований. На основании разработанной анкеты проведен опрос работников территориального Управления Россельхознадзора, промысловых охотников, охотников-любителей и др. Анкета содержала вопросы о численности зверей в каждом районе, количестве добытых кабарог за сезон охотниками одного поселка, всего района, применяемых способах добычи этих зверей, а также о характере изменения численности и основных причинах ее динамики. Помимо перечисленных выше тем в нее входили и вопросы, связанные с выявлением плодовитости самок, соотношения взрослых самцов к другим животным, попавшим в петли, что позволило установить половозрастную структуру популяций в районе проведения полевых работ. Было получено 150 квалифицированных заключений. Кроме этого, автором просмотрены архивные материалы (отчеты Крайохотуправления, карточки ЗМУ) за 1997-2006 гг. Проведено обсуждение полученных полевых наблюдений по рациональному использованию вида с ведущими специалистами охотничьего хозяйства края. 2.2. Методы полевых исследований и обработки материалов П.П. Наумов (2003) в результате многолетних исследований доказал, что различные методы учета млекопитающих характеризуются неодинаковыми степенями достоверности полученных сведений. Наиболее точные данные дает площадной метод учета численности (90-95 %), метод зимнего маршрутного учета (24-68 %). Метод зимнего маршрутного учета по следам (ЗМУ). Принципы этого метода основаны на предположении, что существует пропорциональность между количеством следов и особей данного вида животных на определенном участке угодий. Результаты учета выражаются в числе пересеченных следов на 10 км маршрута (Формозов, 1932; Малышев, 1936; Перелешин, 1950; Смирнов, 1993). В условиях горной тайги применение ряда стандартных методов учета без адаптированния их к определенному виду невозможно. Так, метод учета на пробных площадках был несколько изменен нами с целью уменьшения числа пропуска следов животных (Кельберг, Зырянов и др., 1990). Площадка закладывается двумя учетчиками размером не 1000, а 500 га и состоит из двух более мелких, 0,5х5 км каждая. В первый день осуществляется затирка старых следов по периметру площадок, учетчики движутся вместе по руслу ручья, пройдя 5 км, расходятся в стороны, каждый на свой склон, затем поднимаются до его середины или вершины, проходя приблизительно 0,5 км, потом возвращаются назад склоном или хребтом и далее замыкают площадку в начале своего пути. На второй день проходят тем же маршрутом, считая число пересечений следов периметра площадки. По разнице входных и выходных следов рассчитывается количество животных, находящихся на ней. Учет по дефекациям. Метод учета кабарги, предложенный С.К. Устиновым (1967), заключается в определении численности зверей по количеству уборных на протяжении 1 км кабарожьей тропы. Одна уборная на 1 км тропы соответствует плотности населения зверей в 2 особи на 1000 га. Для определения географических координат, точного расчета длины маршрутов, скорости движения и некоторых других дополнительных показателей при работе использовались GPS–навигаторы (серии Garmin, Etrex Venture). С целью расчета численности кабарги мы применили метод, разработанный Б.К. Кельбешековым и А.Н. Зыряновым (2003), с нашими изменениями. Были выделены площади оптимальных местообитаний (отличные, хорошие) со средней плотностью населения 10 особей/1000 га и субоптимальных (посредственных) с плотностью населения 4 особи/1000 га. Для определения объема изъятия животных (K, особей) из популяций мы разработали и применили следующую формулу: K= M/m + M/m x S, где М – общая масса «струи» (г), заготовленной в районе; m – средняя масса «струи» (г); S – доля самок и молодых животных, попавших в петли помимо половозрелых самцов (соотношение ♂: ♀+juv = 1: S). Определение пола и возраста проводилось на основании методики, предложенной С.В. Клавдеевым (2003). Наблюдение следов жизнедеятельности кабарги возможно, в основном, в снежный период. Это следы передвижения, поеди, лежки, туалеты, метки и мочевые точки. По всем этим признакам в течение непродолжительного тропления (около часа) можно определить пол и возраст животного. Отпечаток следа кабарги легко отличить от следов других копытных, но часто их путают со следами молодых косуль. Роговые чехлики копыт кабарги имеют острую кромку. На отпечатках следов всегда заметны вмятины задних пальцев. Пальцы кабарги могут широко раздвигаться. Величина следа самца (более 1,5 года) крупнее, чем самки и сеголетков, а передние пальцы у них имеют почти прямоугольную форму, у самок и сеголетков же конусообразную. В глубоком снегу, свыше 30 см, самцы при длинном шаге иногда протаскивают конечности по снегу - «чертят». При прыжках кабарга оставляет небольшие воронки в снегу в сторону передвижения и может разворачиваться на 180°. При обследовании поедей особых различий не наблюдается, при потреблении снега взрослыми самцами заметны отпечатки клыков. Лежки кабарги имеют овальную, круглую, бобовидную формы, по размерам свежих лежек можно определить возраст особи. Размеры их варьируют от 30x20 см у сеголетков до 45x25 - у взрослых. Часто свежие лежки взрослых самцов некоторое время пахнут мускусом и секретом хвостовой железы. Хвостовая железа имеет вид продольной складки на хвосте. Вещества, которые она выделяет, можно назвать резкопахнущими со своеобразным специфическим запахом (Синилов, 2005). И.В., Л.В. Кожанчиковы (1924) пишут, что секрет хвостовой железы очень похож на секрет домашних коз, но только пахнет сильнее. Этот запах является безошибочным индикатором определения половозрелого самца (рис.4).  Рис.4. Хвостовая железа половозрелого самца кабарги (фото автора): А - хвост, B - секрет желтого цвета «Туалеты» кабарги представляют собой кучки экскрементов, их постоянно посещают несколько особей, живущих на данном участке. По размерам «орешка» экскремента можно определить возраст. У сеголетков их длина составляет 5-7,8 мм, у взрослых самцов – 8-10 мм, у самок – 12 мм. Б. П. Завацким (2003) были промерены экскременты 12 животных при их передержке в течение 28 суток. Длина «орешка» взрослых самок составила 16 мм, взрослых самцов – 9 мм, у молодых особей обоих полов – 7 мм. Животные были отловлены в Западном Саяне. По форме «орешка» можно судить о поле животного (рис.5). У самок «орешек» удлиненный, оба конца туповатые или закругленные, у самцов они бывают в форме цилиндра или напоминают короткую бутылку с конусовидным горлышком.  Рис.5. Экскременты кабарги («орешки»): A – самки; B, C, D – самца (увеличение в 5 раз) (по Смирнов, Силаков, 2005) В сухое летнее время экскременты усыхают в несколько раз. Взрослые самцы (старше 1 года) свои «уборные» метят мускусом (до 90 %), но часто на холоде «туалет» не пахнет, и его необходимо оттаять, чтобы определить пол особи. Во время гона «туалет» покрытой самки также может пахнуть мускусом, так как самец ее метит препуциальной железой во время спаривания. Самки и сеголетки часто сильно заскребают свой «туалет», а половозрелые самцы обычно не делают этого. Метки хвостовой железой присущи только самцам старше 1 года, имеющим «струю». Самцы мажут ей траву, стволы деревьев, метки на границах индивидуальных участков постоянно подновляют. Запах от метки может держаться до 1 месяца. Иногда по высоте, где они сделаны, можно судить о возрасте животного. Старые самцы в возрасте 4,5-7,5 лет являются доминантами и стараются поставить метку как можно выше, чтобы показать свое преимущество перед молодыми особями. Если при троплении кабарги встречаются метки хвостовой железы, можно быть уверенным, что ее оставил половозрелый самец. Мочевую точку кабарга всегда оставляет на новых местах, самцы иногда делают сразу несколько пятен. Мочевые точки кабарга не заскребает. Около 50 % мочеточек взрослых самцов пахнут мускусом. Во время гона мочеточки покрытых самок в течение нескольких дней также имеют запах. По расположению отпечатков копыт на мочеточке можно определить, кто ее оставил, самец или самка. У самцов точка внутри следов ближе к задним отпечаткам, у самок расположена позади линии задних отпечатков копыт. Зная все признаки различия следов жизнедеятельности кабарги, можно определить половозрастную структуру популяции и отдельных иерархий (Клавдеев, 2003). Оценка возраста и разделение животных на три группы: взрослые, полувзрослые, молодые производилась по методам Б.Г. Водопьянова, А.Б. Мельникова (2003), В.И. Приходько (2003). К молодым были отнесены животные 0+ лет, к полувзрослым – 1+ лет, ко взрослым – 2+ лет. Выявление кормовой емкости типов местообитаний проводилось по методике С. К. Устинова (1978). Кабарга съедает за сутки в среднем 135 г лишайника и вместе с ним получает 60 г влаги. В.А. Зайцев (1983) приводит сведения о поедании дальневосточной кабаргой в зимний период 180 – 250 г сухого вещества. Б.П. Завацкий (2003) пишет, что кабарга в зимний период на территории Саяно–Шушенского биосферного заповедника потребляет 200 – 250 г сухого корма в сутки. Учитывая различные точки зрения, мы посчитали возможным принять за суточный рацион кабарги усредненное значения в 200 г. Зная запас доступных кормов и изменение их доступности, а также количество потребляемого одним зверем в течение суток корма, можно дать приблизительную характеристику кормовой емкости типов местообитаний кабарги. Запас доступного кабарге лишайника в снежный период в сосновом лесу составляет 288 г на 1 га, в пихтовом — 477 и елово-пихтовом — 500 г. Зная, что зимой за сутки одна кабарга съедает около 200 г лишайника, можно рассчитать количество животных, способных прокормиться в данном типе местообитания определенное время (Устинова, 1978). Потенциальная плодовитость определялась по наличию и числу желтых тел беременности в яичниках (Поликарпова, Невзгодина, 1974). Сбор морфологических материалов и проведение краниометрических исследований осуществлялись в соответствии с методическими рекомендациями (Смирнов, Савченко, 1995). Статистическая обработка цифровых данных выполнена по Г.Ф. Лакину (1973) с применением программы Microsoft Office Excel, 2003. При описании биотопов, в которых отмечались следы пребывания кабарог, мы использовали методическое руководство М.Д. Скарлыгиной – Уфимцевой (1968). Глава 3. Биология кабарги центральной части Западного Саяна 3.1. Краниометрическая характеристика Предполагается, что популяции сибирского подвида кабарги слабо дифференцированы, т.к. не имеют хорошо выраженных пространственных границ. Тем не менее, по мнению В.И. Приходько (2003), это не исключает в процессе исследований выделение из его сплошного ареала ряда географических популяций. Наряду с выявленной нами и другими исследователями экологической спецификой этой части населения кабарги Западного Саяна мы наметили получить и морфологические ее характеристики, в частности краниометрические, и сравнить их с соответствующими параметрами животных соседних регионов, предполагая найти определенные различия. В подтверждение этих предположений сошлемся на высказывание Д. Раупа, С. Стенли (1974): «…если географические преграды отсутствуют, удаленность между различными частями ареала прерывает поток генов и это со временем может привести к появлению морфологических отличий». Академик С.С. Шварц (1974) и его ученики разработали и развили концепцию популяций как части экосистем, представляющих собой панмиктическое единство особей, освоивших часть видового ареала и адаптировавшихся к условиям данного региона. Именно С.С. Шварц определил популяцию как элементарную единицу промысла. Для осуществления популяционного принципа хозяйствования необходимы сведения по экологии и морфологии популяций, среди которых данные по краниометрии как наиболее константные, на наш взгляд, могут быть использованы в первую очередь. Обычно в зоологических работах с применением статистических методов исследования подчеркивается, что для получения объективных данных необходима обработка достаточно больших серий. Указывается минимальное число вариант – 25-30 (Рокицкий,1964). Однако такие авторитетные специалисты, как А.В. Яблоков (1966) и Г.Ф. Лакин (1973), оправдывают использование малых выборок (менее 25 вариант), на основании которых можно делать определенные выводы. Сравнительный анализ промеров 29 черепов взрослых (старше 2 лет) кабарог из Западного Саяна показал, что черепа самцов достоверно не отличаются по основным промерам от черепов самок (прил. 2). Максимальная величина показателя изменчивости (CV) самцов приходится на наибольшую ширину черепа – 7,3 %, самок - длину верхнего ряда зубов – 5,5 %, наименьший коэффициент вариации у черепов самцов отмечен по ширине мозговой капсулы – 2,0 %, а у самок – по длине нижней челюсти – 1,7 %. Средние показатели изменчивости по всем 13 признакам черепов самцов и самок составляют 3,7±0,50 и 3,3±0,42 соответственно. Эти цифры вполне согласуются с данными А.В. Яблокова (1966), определившего средние показатели CV черепа, характерные для млекопитающих (табл. 2), что подтверждает правильность определения возраста животных и, следовательно, однородность наших выборок. Таблица 2 Средние величины изменчивости размеров черепа млекопитающих (по: Яблокову, 1966), %
Для выявления краниометрических особенностей мы провели анализ различий основных параметров черепов кабарги центральной части Западного Саяна с опубликованными материалами по краниометрии кабарог Алтая и Восточного Саяна. Сопоставление данных показало существенное различие. Из тринадцати промеров самцы нашей выборки при сравнении с черепами алтайской (Приходько, 2003) достоверно различаются (Р<0,05) по наибольшей длине, длине носовых костей, длине верхнего ряда зубов, длине нижнего ряда зубов (Р<0,01) (прил.3). Алтайские самцы кабарги отличаются от западносаянских на 30,8±12,80 % рассмотренных параметров (рис.6). Еще большая степень различий прослеживается при сравнении черепов с кабаргами из Восточного Саяна. Самцы Восточного Саяна отличаются с высоким уровнем достоверности (Р<0,001) от самцов нашей выборки по восьми из тринадцати промеров, с более низким (Р<0,01) по одному (прил. 4), т.е. в 69,2±12,80 % случаев (рис.6).  Рис.6. Доля достоверно различающихся размерных параметров черепов самцов кабарги (Алтай - Западный Саян-I; Западный Саян – Восточный Саян – II), nпараметров = 13 Черепа самок из Алтая отличаются (Р<0,05) от западносаянских по наибольшей длине, длине верхнего ряда зубов, расстоянию между основанием и венечным отростком нижней челюсти, а по длине нижнего ряда зубов и длине диастемы нижней челюсти Р<0,01 (прил.5). Расчеты по выборочным долям показывают, что черепа алтайских самок на 38,5±13,50 % не схожи с западносаянскими (рис.7). Восточносаянские кабарги (самки) отличны от самок нашей выборки по пяти промерам с высоким уровнем достоверности (Р<0,001) и по шести с более низким (Р<0,05 - Р<0,01) (прил.6), т.е. по выборочным долям расхождение составляет 84,6±10,01 % (рис.7).  Рис. 7. Доля достоверно различающихся размерных параметров черепов самок кабарги (Алтай - Западный Саян-I; Западный Саян - Восточный Саян -II), nпараметров = 13 Сравнив доли достоверно различающихся размерных параметров черепов, по самцам 30,8±12,80 (Алтай-Западный Саян) и 69,2±12,8 (Восточный Саян-Западный Саян), а по самкам 38,5±13,50 (Алтай-Западный Саян) и 84,6±10,01 % (Восточный Саян-Западный Саян), мы выявили, что эти показатели отличаются друг от друга c уровнем значимости Р<0,05 (95 %). Обобщая вышеизложенные материалы, можно утверждать, что по краниометрическим показателям кабарги Западного Саяна отличаются от алтайских и восточносаянских, в то же время восточносаянские животные «отстоят» в этом смысле существенно дальше, чем алтайские. |
|||||||