Общая биология




НазваниеОбщая биология
страница1/37
ТипДокументы
rykovodstvo.ru > Руководство эксплуатация > Документы
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   37
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

О. Э. Костерин

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ



Курс лекций для психологов

Новосибирск


2007
УДК 573+576+577

ББК ЕОя73-1

К721
Костерин О. Э. Общая биология: Курс лекций для психологов. Учебное пособие. – 2-е изд., испр. и доп. / Новосибирск: Новосиб. гос. ун-т., 2011. ??? c.
ISBN 978-5-94356-616-5
Курс лекций, читаемых на факультете психологии Новосибирского государственного университета призван сформировать целостное понимание феномена жизни на разных уровнях его организации и в его историческом развитии. Подробно рассмотрены: понятие жизни; химическая основа жизни, включая молекулярные основы хранения и реализации наследственной информации и энергетического обмена; структурно-функциональная организация клетки; основы генетики и теории эволюции. Для облегчения понимания и запоминания широко применяются различные аналогии. Сохранен живой стиль лекционного изложения и структурное разделение на лекции. Издание состоит из 17 глав (лекций): лекция 1 посвящена определению жизни, лекции 2–6 – биохимическим аспектам, лекции 7–11 – биологии клетки, лекции 12–14 – основам генетики, лекции 15–17 – основам теории эволюции.

Издание предназначено для студентов 1-го курса факультета психологии НГУ для повторения материалов лекций и подготовки к экзамену. Может быть рекомендовано студентам других факультетов, а также любым заинтересованным читателям, которые хотели бы составить представление о сущности и «механизме» жизни, т. е. о ее материальной и информационной основе, структурной организации и эволюции.
Ответственный редактор д-р биол. наук, проф. Ж. И. Резникова

Рецензент д-р биол. наук, проф. Л. В. Высоцкая
Издание подготовлено в рамках выполнения инновационно-образовательной программы «Инновационные образовательные программы и технологии, реализуемые на принципах партнерства классического университета, науки, бизнеса и государства» национального проекта «Образование».
© Новосибирский государственный

 университет, 2011

ISBN ................... © Костерин О. Э., 2011

E-mail автора: kosterin@bionet.nsc.ru

ПРЕДИСЛОВИЕ

Как следует из названия, в настоящем пособии предпринята попытка решить заведомо невыполнимую задачу – посредством ограниченного по объему текста сделать содержание обширной естественной науки понятным и знакомым студентам, решившим посвятить себя науке гуманитарной, сформировать понимание феномена жизни и по возможности заинтересовать этим феноменом изначально индифферентного слушателя. Психология изучает человека, а человек – это в том числе и биологический объект. Поэтому биология и психология являются равноправными частями Сократовой программы «Познай самого себя».

Наша задача определяет и форму подачи. Текст разбит на лекции (в том объеме, в котором они читаются) и максимально приближен к интерактивной устной речи. Значительное место занимают рассуждения, что обычно характерно в большей степени для гуманитарных курсов, чем для естественных. При написании соблюдался приоритет смысла над терминологией. С целью облегчить понимание принципов возникновения, устройства и функционирования живых организмов широко применяются различные аналогии: экономические, механические, компьютерные и бытовые. Общие свойства живых организмов рассмотрены достаточно глубоко, для того чтобы продемонстрировать одновременно сложность и красоту их организации. Также специально не рассматриваются вопросы, связанные с принципами устройства и функционирования многоклеточных организмов, поскольку студенты факультета психологии ознакомятся с ними в курсах «Анатомия человека» и «Физиология нервной системы». Знания, полученные при рассмотрении каждого уровня организации жизни, привлекаются при рассмотрении остальных уровней в целях ознакомления с жизнью как с целостным феноменом.

Базовые знания по биологии даются еще в общеобразовательной школе, причем в достаточно большом объеме. Однако школьные знания представляют собой только знания, т. е. набор понятий и сведений, необходимых для того, чтобы не оказаться полным профаном в современном обществе. Курсы общей биологии для студентов небиологических факультетов тоже строятся так, как если бы шло обучение биологов: материал последовательно излагается до определенной глубины, но всегда как имеющий самодовлеющую ценность. Это помогает прочному усвоению знаний, но не способствует выработке целостного биологического мировоззрения и не дает возможности пробудить интереса к биологическим феноменам у студента, изначально на биологию не ориентированного.

Мы ставим перед собой более трудную задачу – не научить биологии, а объяснить ее, попытаться сформировать у студентов целостное понимание такого феномена, как жизнь на нашей планете: в чем она состоит, как устроена, функционирует и изменяется. Такая задача необычайно сложна, но есть надежда, что в ходе ее реализации нами достигнут ряд локальных успехов и некоторые биологические явления поданы в такой форме, в которой их невозможно не запомнить и не понять.

По большому счету биологические знания необходимы всем людям как важная составляющая знания о них самих и как минимум для преодоления многочисленных бытовых предрассудков, касающихся биологических и медицинских вопросов. В настоящее время наша страна демонстрирует определенные симптомы рецидива мракобесия. Религиозные и разнообразные оккультные течения стремятся дискредитировать научное мировоззрение, причем наиболее распространенным приемом здесь является грубая профанация науки. Основным фронтом борьбы оказалась биология и в особенности эволюционное учение. Некоторыми реакционными деятелями подвергаются сомнению не только существующие объяснения феномена эволюции, но и сам этот феномен. Неудивительно, что вопросам биологической эволюции в данном курсе уделяется особое внимание. Эволюционные вопросы преднамеренно разбираются в конце курса, в то же время с самого его начала любое биологическое явление рассматривается в историческом контексте – каким образом и «для чего» оно возникло. При этом жизнь на Земле предстает как целостный процесс, разворачивавшийся с самого ее возникновения. Знакомство с принципами устройства и функционирования живых систем, о которых в последние десятилетия наука узнала очень много, указывает на эволюцию как на само собой разумеющееся и даже банальное явление, не требующее специальных доказательств.

Биология представляет собой одну из немногих естественно-научных дисциплин, вплотную соприкасающихся с некоторыми гуманитарными дисциплинами, такими как социология и психология. Курс общей биологии оказывается важным для ознакомления «гуманитарных студентов» с принципами построения естественных наук и с естественно-научной культурой, тем самым способствуя выработке целостного мировоззрения, учитывающего достижения современных естественных наук. Мы надеемся, что курс «Общая биология» даст основы понимания живого существа как материальной основы психики, определяющей рамки возможного и невозможного для биологических систем, в том числе и для такого свойственного некоторым из них феномена, как психика.

Помимо решения общих мировоззренческих задач, знания, получаемые из курса «Общая биология», необходимы будущим психологам для усвоения таких предусмотренных федеральным образовательным стандартом для специальности «Психология, преподаватель психологии» учебных курсов, как «Анатомия» и «Физиология нервной системы», и таких введенных в НГУ инновационных курсов, как «Поведенческая экология» и «Этология человека» и инновационных спецкурсов «Когнитивная этология» и «Экология, этология, эволюция».

Пособие предназначено для студентов 1-го курса факультета психологии НГУ, а именно для повторения материала лекций и подготовки к экзамену. Однако оно может быть использовано в качестве краткого учебника по общей биологии студентам любой специальности, в частности 1-го курса факультета естественных наук (ФЕН) НГУ, а также любыми интересующимся биологией лицами.

Автор выражает свою искреннюю благодарность профессорам Л. В. Высоцкой, сумевшей убедить его заняться таким незнакомым и трудным делом, как преподавание, Ж. И. Резниковой, предложившей ему оформить курс в виде учебного пособия, и им обеим – за неблагодарный труд по редактированию данного пособия. Он также признателен Т. Д. Колесниковой за плодотворное обсуждение материала и текста по ходу их освоения и написания. Автор должен с глубочайшей благодарностью подчеркнуть, что значительную часть фигурирующих в пособии идей и примеров он позаимствовал из бесед со своим учителем В. А. Бердниковым за 20 лет работы под его руководством, однако принимает на себя всю ответственность за их формулировку и уместность.

Как следствие широты материала, охватываемого пособием, в его первом издании обнаружился ряд фактических ошибок, включая вопиющие. В данном, втором издании они исправлены. Автор будет весьма признателен тем, кто укажет ему и на другие ошибки и неточности, неизбежно оставшиеся в тексте.

Автор высшей степени признателен Л. В. Высоцкой за любезное разрешение использовать иллюстрации из их учебника (См.: Общая биология / Л. В. Высоцкая, Г. М. Дымшиц, Е. М. Низовцев, М. Г. Сергеев, Д. Ч. Степанова, М. Л. Филиппенко, В. К. Шумный. М.: Науч. мир, 2001). Ряд иллюстраций заимствован автором из открытых ресурсов Интернета, что не запрещено для использования в образовательных целях. В пособии немало иллюстраций, однако ограниченный объем и некоторые другие ресурсы не позволили включить многие из них. Несколько больше их можно найти в онлайн-версии курса, размещенной на сайте факультета психологии НГУ http://fp.nsu.ru.

Лекция 1. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ

Надеемся, ни у кого не возникнет недоумения по поводу того, зачем будущим психологам нужен курс общей биологии. Что такое психика, личность, сознание, интеллект, душа – все это непростые философские вопросы, разбираться в которых нужно, но уж точно не в рамках биологии. Зачастую они переводились в наивную плоскость – «из чего эти вещи состоят». С другой стороны, по поводу каждой из этих вещей рано или поздно находился мыслитель, который утверждал и даже весьма убедительно доказывал, что ее не существует вовсе. Автор данного пособия сталкивался с учеными, отказывающими психологии в праве на существование с точки зрения методологии науки и предлагающими полностью заменить ее социологией. Для нас важно и совершенно ясно одно – все эти феномены для своего существования требуют наличия живого человека и нерасторжимо с ним связаны.

Объект вашей специальности – психика – не существует отдельно от своей биологической основы – человека как минимум, или некоторого другого животного – как максимум, и зависит от нее в значительно большей степени, чем это может показаться. Наверное, эта зависимость всем хорошо известна. На психику часто влияют очень незначительные и простые воздействия. Повышение температуры тела всего на три градуса может вызвать бред. Небольшие дозы алкоголя в крови приводят к потере самоконтроля. Ничтожные дозы наркотика (а наркотики – это всего лишь слегка отличающиеся аналоги тех веществ, которыми клетки определенных отделов мозга передают сигналы друг другу) могут необратимо изменить психику. Длительная интоксикация при хроническом воспалении может вызвать депрессивный невроз. Также длительные боль или страх могут привести к изменениям психики, по крайней мере временным. Общеизвестно, как меняется настроение и поведение женщины в связи с соотношением нескольких гормонов в ходе менструального цикла и при беременности. Следует заключить, что нормальная (да и не только) человеческая психика может существовать только в очень узком диапазоне значений огромного количества внешних и внутренних параметров – физических, химических и даже психических, который и обеспечивается нормальным функционированием человеческого тела как биологического объекта.

Следует сделать оговорку по поводу приведенной выше формулировки: «Человек или другое животное». С точки зрения биолога, человек – животное, причем по большинству параметров не такое уж и уникальное. Сократ определял его как существо с плоскими ногтями и без перьев, ходящее на двух ногах. Зоология помещает человека (как род) в семейство гоминид надсемейства гоминоидов подотряда высших обезьян отряда приматов класса млекопитающих типа хордовых, а далее – в категории, не имеющие однозначно принятого ранга: вторичноротые, целомические, многоклеточные и, наконец, в царство животных и надцарство эукариот. Человеку указали на его место. Он совершенно не выделяется из ряда своих соседей по классификации – обезьян – по большинству признаков, часто очень тонких и сложных, таких как структура молекул, из которых он построен. Собственно, он никогда от обезьян не происходил, он и есть обезьяна, только немного странная. От остальных современных обезьян он отличается двуногим перемещением и соответствующими изменениями пропорций тела, некоторой редукцией волосяного покрова на теле (при гипертрофированном его развитии на голове), не очень благоприятными особенностями женского цикла, чудовищно большим, не имеющим аналогов в мире животных (разве что у североамериканской семнадцатилетней цикады), временем наступления половой зрелости (что с точки зрения выживания вида в природе - огромный недостаток) и чрезвычайно сложным поведением, которое включает такие уникальные феномены, как язык, сознание, материальную культуру (в том числе изготовление орудий именно в качестве орудий) и все прочее столь нам знакомое. Немаловажно, что язык и материальная культура как таковые генетически не закреплены, закреплена всего лишь способность иметь какой-либо язык и какую-либо культуру. По развитию мозга с анатомической точки зрения человек отличается от обезьян лишь количественно. По массе мозга и отношению его к общей массе тела он уступает дельфину, а по общей сложности организации – корове с ее чрезвычайно сложным желудочно-кишечным трактом, включающим специальные ферментеры для симбиотических одноклеточных, которую можно считать наиболее высокоорганизованным живым существом.

На современном этапе развития биологии стало уже приблизительно ясно, как именно устроены биологические объекты, как именно они развиваются и функционируют. Хотя их сложность чудовищна, но эта сложность количественная, а не принципиальная – десятки тысяч (у человека – не более 22 000) генов влияют друг на друга строго определенным образом, взаимодействуя по сложным цепочкам в непрерывном каскаде сигналов, и в этом своем взаимодействии формируют организм. Но почти все принципы уже ясны, дело только в унылой конкретике, а компьютеры (в отличие от человеческих мозгов) уже почти способны оперировать таким количеством параметров. Иначе говоря, за данными современной биологии проступают контуры видения живого существа как всего лишь машины – очень сложной, с тончайшими механизмами в виде крупных молекул, и при этом, что интересно, в инженерном смысле далеко не оптимальной. Тем не менее, все же машины, устройство которой в принципе можно понять и в отдаленной перспективе воспроизвести или изменить. Кстати, такой подход к человеку совершенно естествен для врачей, особенно старой закалки, что ничуть не делает их сколько-нибудь ущербными личностями, а скорее наоборот. И хотя ничего подобного машине пока вроде бы не вырисовывается в области изучения устройства человеческой психики, первая забота любого, кто печется о психике, – чтобы биологическая машина работала как надо. А для этого ее нужно знать, уважать и в то же время не обожествлять и не демонизировать, т. е. не относиться к ней как к чему-то мистическому и непознаваемому. Кстати, французский врач XVIII в. Жюльен-Офре де Ламетри назвал свои книги «Человек – машина» и «Животные – больше, чем машины», и был совершенно прав: чтобы познать и человека, и животное, нужно владеть двумя противоположными подходами – аналитическим (механистическим, упрощающим и разлагающим на части) и синтетическим (системным) при всей их кажущейся несовместимости.

И первейшая аналогия, которая приходит на ум при ознакомлении с человеком как устройством, – компьютерная. То, чем вы намереваетесь профессионально заниматься, – это софт. Психика – программное обеспечение. Многие ее составляющие должны быть инсталлированы обществом – вспомним, что дети, воспитанные животными, имеют слабо развитую психику. Но много имеется и того, что зашито в «постоянное запоминающее устройство», т. е. заложено в генетическую программу развития организма. Еще больше в ней того, что для правильного функционирования нуждается в обоих этих компонентах – так сказать, в инсталляции производителем и в апгрейде по сети.

Казалось бы, биология изучает «железо». Если подходить нему как пользователь (т. е. как все обычные люди), то «железо» достаточно содержать в порядке и эксплуатировать согласно инструкции, в предусмотренных в ней условиях, а знать ничего особенно и не нужно. Если же вы программисты (а вы и собираетесь ими стать), то «железо» нужно знать в деталях. Однако если мы вспомним, как человеческое тело возникает из одной единственной клетки, то убедимся, что материальная сторона дела и тут все же вторична, а имеем мы дело с разворачиванием некоей программы, имеющей много общего с компьютерной. На наш взгляд, задача привить правильное понимание биологии в последние десятилетия очень сильно упростилась. И связано это именно с компьютеризацией населения. Любой человек, поступивший в теперь в вуз, так или иначе имел дело с компьютерами и знаком со свойствами компьютерного мира. А это значит, что он уже заранее почти понимает биологию. Потому что биологические феномены во многих отношениях очень напоминают компьютерные. Это отражается не только в том, что в компьютерных сетях существуют объекты, которые удобно назвать вирусами и червями. Компьютерная терминология, к примеру, начинает проникать в генетику, причем на страницах самых серьезных журналов. Дело в том, что жизнь – явление именно информационное, она представляет собой становление, бытие, воспроизведение и развитие определенной информации. На каком материальном носителе информация реализуется – в принципе не очень важно. Материальным носителем биологической жизни являются сложные соединения углерода с кислородом, водородом и в несколько меньшей степени – азотом, фосфором, серой и т. д., существующие в форме водных гелей и коллоидных растворов. Хранение собственно информации осуществляют также соединения углерода с водородом, кислородом, азотом и фосфором, только особо длинные, а информация хранится в виде определенной структуры этих молекул (больше всего это похоже на узелковое письмо индейцев). На чем реализован компьютерный мир? На кремнии (процессоры, полупроводники, запоминающие устройства), металлах (контакты) и их солях (ферромагнетики) и той же органике (пластмасса). Информация хранится в виде определенного намагничивания ферромагнетиков, в виде зарядов кристаллов кремния или в виде дырок в покрытии дисков. Но что из чего состоит – все это частности, главное – принципы функционирования.

Компьютерный мир приучает нас и к тому, что чудовищные количества информации, которая имеет огромное влияние в материальном мире, могут быть записаны на носителях весьма малых физических размеров. На одном диске могут быть записаны чертежи для изготовления ядерной подлодкой и вся программа управления ею, а оплодотворенная яйцеклетка содержит в себе генетическую программу, на основе которой потом вырастает синий кит. Заметим, что размер биологического носителя гораздо меньше. Собственно, в нашем примере и «организм» получается меньше – таких гигантов, как атомная подлодка, жизнь пока не породила. Но по своему строению кит многократно сложнее подлодки.

Однако между биологической жизнью и компьютерным миром имеются важнейшие отличия. Воспроизводство компьютеров и снабжение их энергией происходит посредством «сторонних лиц» – людей, и в качестве их разумной цели, внешней по отношению к самим компьютерам. Воспроизводство живых существ и снабжение их энергией идет самопроизвольно - для этого достаточно существования их самих в подходящей для них среде, и по сути бесцельно – если не считать их существование самоцелью. Кто-то мог бы сказать, что в случае человека нельзя говорить «самопроизвольно», но «произвольно». Дескать, размножается человек по своему произволу и энергией себя снабжает в поте лица своего. Однако есть такая вещь – инстинкты – внутренняя мотивация поведения, не требующая собственного обоснования. Они одни и те же у человека и животных (у животных только лучше развиты). И вот они-то и гонят человека заниматься и тем и другим (а вот деятельность дыхательного центра в мозгу на всякий случай сделана чисто автоматической). Если вы будете отслеживать корни любых своих мотиваций, вы непременно упретесь в инстинкты – мотивации, которые ощущаются как «самоочевидные» – хотя бы удовольствие и неудовольствие, комфорт и дискомфорт. И в этих основаниях своей психики мы ничем не отличаемся от животных – все отличия только в надстройке.

Далее, есть еще очень важное отличие – компьютеры задуманы и спроектированы как целенаправленные и целесообразные инженерные решения, и в рамках технического задания это сделано по возможности оптимальным образом. Биологические объекты получились такими, какие они есть сами по себе, завелись в прямом смысле от сырости, а все их свойства и отличия друг от друга в основе своей происходят от случайности, от неточного копирования информации. Во многом они более чем целесообразны, но молекулярному биологу, как правило, очевидно, какое огромное количество неоптимальных и нелепых решений и неоправданных переусложнений они несут в частностях своего устройства. (Удивительно, но некоторые биологи видят ту же самую картину диаметрально противоположным образом – как свидетельство гениального замысла творца). Если девиз инженера: сделать наилучшим образом, то девиз жизни: сделать на достаточном уровне, пусть получается как угодно, лишь бы жил. В жестких условиях конкуренции на реальной земной поверхности второе, как правило, оказывается довольно близким к первому.

У многих из вас наверняка в душе поднимается возмущение: как это возможно, чтобы такая сложность и красота возникли случайно. Ответ здесь сводится к тому, что если компьютеры развились до современного состояния за 50 лет (это чрезвычайно быстро, если подумать!), то у жизни было на все 4,5 млрд лет и на большей части этого промежутка жизнь не поражала внешним блеском. Причем начальные стадии становления жизни происходили при гораздо больших температурах и давлениях, когда все процессы протекают много быстрее. (Если рассчитать то время, которое геохимические процессы в истории Земли заняли бы при комнатной температуре, то получается около 50 трлн лет.) Интуитивно человек с трудом может представить разницу более чем в 100 раз. А то был действительно чудовищный промежуток времени, за который могли произойти самые мало­вероятные вещи. Как видим, даже разум возник! Кстати, если историю Земли представить как один год, то клеточная жизнь появилась уже в конце марта – начале апреля (весьма скоро), а разум возник всего за три минуты до нового года. Если вообразить, что в некоем ангельском конклаве идет диспут о том, возможно ли возникновение разума в природе, то на основе наблюдений за Землею партия тех, кто «за», не имела бы никаких шансов до самого последнего момента, а представлялась бы горсткой сумасшедших тео­ретиков-фантастов, которую высмеивали бы разумные практики. Ну а если не было бы в геологической истории Земли нескольких катастроф, стерших с ее лица почти все живое и заставивших жизнь создавать многое с нуля и по-новому, то есть делать повторные попытки решения одних и тех же задач? Может быть, они и сейчас оставались бы в проигрыше...

Что касается красоты и целесообразности, то оба понятия во многом антропоцентричны – нам кажется красивым и целесообразным то, что в какой-то степени похоже на нас (а также нашу привычную среду обитания). Но с точки зрения эффективности устройства, бактерии дадут 100 очков вперед животной (в том числе и нашей с вами) клетке.

Ожидает ли нас искусственная жизнь? Фантасты утверждают, что да. Можно себе представить, что компьютизированные роботы будут производить сами себя и других роботов, разрабатывать источники топлива и сами получать энергию. Но, в отличие от становления биологической жизни, это наверняка будут изначально целесообразные действия с точностью до цели, но уже не случайные. Ведь все идет к тому, что искусственный интеллект будет создан раньше, чем полностью энергетически автономный мир «неразумных» роботов.

Таким образом, мы вплотную подошли к необходимости определить, что такое жизнь. Вопрос этот не так прост, поскольку интуитивно хочется определить некое общее понятие жизни, с тем чтобы оно предполагало принципиальную возможность существования более чем одного варианта конкретной реализации, несмотря на то, что нам до сих пор известен единственный ее вариант, к которому принадлежим мы с вами.

Некогда под жизнью понималось некое почти мистическое свойство, присущее живым существам и покидающее их в момент смерти. В примитивных картинах мира жизнь фактически отождествлялась с душой. Причем на так называемой стадии анимизма (примитивных верований) она считалась присущей не только живым существам, но и практически всем предметам (которые вполне полагались живыми). Понятие души усложнилось вплоть до того, что предполагалось: у человека есть несколько душ, выполняющих разные функции и имеющих разную судьбу после смерти. Наконец, монотеистические религии отказали в душе животным. Но то, что им присуща жизнь, отрицать оказалось невозможным. Тем не менее, понятие жизни долго оставалось на уровне примитивных представлений о душе – она мыслилась в виде некоей субстанции, более или менее газообразного характера (отсюда – «вдохнуть жизнь»). Причем в случае человека она покидала тело вместе с душой, но самостоятельного существования не продолжала.

Характерно, что великий создатель формальной системы живых организмов Карл Линней начал свою «Философию ботаники» классификацией «натуралий» на три вида: камни растут; растения живут и растут; животные живут, растут и чувствуют. Судя по всему, определять понятие «живут» он считал совершенно излишним. При таком понимании проблемы множественности форм жизни просто не существовало, жизнь понималась как некое далее неподразделимое качество, как, например, «мысль», «тепло», «верх» и «низ». Как мы знаем, многие из таких качеств оказались вполне подвергаемыми дальнейшему анализу (например, тепло), а другие – не всегда очевидными и корректными (верх и низ).

В Новом времени наряду с витализмом, который признавал существование особой «жизненной силы» и делал понятие жизни непознаваемым, возник в качестве антагониста к нему вульгарный материализм, представлявший живые существа в виде довольно простых механизмов и по сути отрицавший существование жизни как таковой. Одновременно отрицалось само существование идеальных феноменов, таких как сознание. Карлу Фогту, к примеру, приписывается высказывание, что мозг выделяет мысли так же, как печень – желчь. Развитие биологии охладило энтузиазм вульгарных материалистов, так как механизм оказался чересчур сложным, а некоторые особенности его устройства первоначально казались принципиально иными, чем устройство неживых объектов. Например, один из главных создателей квантовой механики Эрвин Шредингер всерьез (и ошибочно) полагал, что живые системы не подчиняются второму началу термодинамики. Одно время областью совершенно особых, по сути нематериальных явлений казалась генетика (и под этим предлогом в Советском Союзе имели место почти двадцатилетние гонения на эту науку). Но сейчас, думается, вульгарные материалисты по поводу сущности жизни быстро договорились бы с компьютерщиками - и перестали бы быть вульгарными, потому что информация – явление идеальное, а не материальное, хотя и нуждается всегда в материальном носителе, и в то же время в компьютерных технологиях мы создаем ее и своими руками «вдыхаем жизнь» в компьютер. Так всегда: чтобы понять, как что-то устроено, самое лучшее – воспроизвести это своими руками.

Витализм продолжает существовать и в наши дни, в особенности в нашей стране, где ограниченные возможности к занятию технологоемкой наукой сочетаются со склонностью населения к философствованию. При этом сложился характерный класс субъектов, увлекающихся теоретическими разработками и экспериментами из области «биоэнергии». Они активно открещиваются от материализма, однако пользуются понятийным аппаратом рациональной науки, говоря о биоэнергии и биополе как об еще одном физическом феномене, пока непознанном (некоторые даже уточняют, что это «микролептонные феномены» или «торсионные поля»). Думается, что если бы эти гипотетические явления стали понятными и описанными, данный класс людей потерял бы к ним всякий интерес. Серьезные основания полагать, что подобные феномены существуют, науке неизвестны и биология как наука успешно описывает свою феноменологию, не нуждаясь в допущении об их существовании.

Сделаем лирическое отступление о том, что такое наука и чем она отличается от других систем знаний. Отличается она от них лишь своей полной прозрачностью и открытостью. Другими словами, совокупность научной литературы позволяет каждому проследить историю любого научного представления на сколь угодно большую глубину и самому выяснить, каковы были основания для его принятия, развития, сохранения или отвержения, и согласиться с ними или нет. И хотя то, что нам рассказывают астрофизики о Большом взрыве и начале Вселенной, физики – о суперструнах и даже о «простых» элементарных частицах, а также то, что на 1-м курсе ФЕН в курсе физхимии говорится об электронной плотности и орбиталях электронов, для слушателя мало отличается от того, как 200 лет назад рассказывали о триединстве божием, о сотворении мира в шесть дней и о грехопадении Адама, существует важное отличие науки от любой мифологии. Мифология всегда основана на авторитетном источнике, истинность которого не подвергается сомнению, тогда как любой желающий может проследить любую научную истину до самого его начала и пройти вместе с мировой наукой весь путь по ее признанию или непризнанию. Для этого он, конечно, должен обладать весьма недюжинными способностями (к примеру, ему может понадобиться научиться решать системы дифференциальных уравнений в частных производных), но прежде всего – он должен обладать упорством и почти неограниченным временем.

Далее, у научных теорий есть одна фундаментальная асимметрия – любое количество соответствующих теории фактов еще не доказывает ее истинность, а только делает ее вероятной, но даже один противоречащий факт ее опровергает. (Под фактом здесь подразумевается не случайное наблюдение, а нечто весьма серьезное и вопроизводимое.) Допустим, опыт Майкельсона показал несостоятельность механики Ньютона, а его результаты оказались согласны с теорией относительности. Но это совершенно не является доказательством «истинности» теории относительности, как и не исключает возможности в практических целях пользоваться Ньютоновой механикой в области малых скоростей. Таким образом, в любой момент времени наука есть совокупность теорий, которые на этот момент не удалось опровергнуть – но никак не раз и навсегда установленных «истин». Да, научное мировоззрение имеет своей основой столь ничтожную малость. Но у прочих мировоззрений нет и такой малости. Философ науки Карл Поппер, впервые обративший на эту асимметрию внимание, сказал, что здание науки строится на болоте, но ее сваи столь основательны, что стоит она исключительно прочно. Таким образом устроенная наука накопила огромное количество положений, вызывающих сомнение не более, чем утверждение о том, что река Волга впадает в Каспийское море (хотя и здесь можно критически задуматься над тем, что означает «река», «море», «впадает» и т. д.). В том числе и о вещах, которые невозможно увидеть глазами и пощупать руками (а это сомнительные критерии истины). Достигнутые на этой основе поразительные практические результаты (вплоть до атомной бомбы) служат наглядным свидетельством мощи и «истинности» современной науки. Но в то же время нужно отдавать себе отчет в том, что в науке, особенно в биологии, помимо твердо установленных положений имеется также масса спорного, множество временных решений, предварительных предположений и т. д. Существует также переходная зона положений, которые одни ученые считают твердо установленными, а другие - предположениями. Чтобы отличать истины от гипотез в этой зоне, необходимо самому хорошо знать данную науку и руководствоваться и собственным интеллектом.

При таком устройстве науки важно, что каждому представлению необходимо пробиться сквозь дотошную критику множества очень умных людей. Научная литература отличается от не менее открытого интернета системой рецензий, которая не позволяет публиковать в изданиях, имеющих тот или иной статус, недостаточно обоснованных положений. Наука – очень серьезно модерируемый ресурс. Культура обоснований сформировалась еще в Средние века в недрах теологии и успешно существует до сих пор. Эта система имеет большой недостаток – первоначально все по-настоящему новое в науке по понятным причинам этой системой категорически отвергалется (вспомним хотя бы судьбу гелиоцентрической системы). Однако в этом и есть великое значение данной системы – действительно серьезные вещи, имеющие своей основой истину, все равно рано или поздно находят путь к признанию, тогда как масса бреда, полубреда или результатов некорректных опытов или некультурного мышления отметается.

Вообще главной проблемой в науке является не недостаток нового, а его избыток, и главной задачей (как в скульптуре, согласно Микеланджело) – отбросить все лишнее, чтобы обозначились контуры истины, которые можно препарировать до бесконечности. Эту задачу выполняет армия жестких критиков и открытость всего того, что их первоначальную критику прошло. Именно таким образом наука оказывается весьма умным предприятием, вполне достойным того, чтобы посвятить жизнь служению ей. И это притом, что среди ученых более чем хватает людей, мягко говоря, не очень умных, да и на всякого мудреца довольно простоты.

Совершенно практический вопрос: что же мы с вами, обычные люди, можем считать «научной истиной»? Ответ: ту картину мира (вместе со всеми осознанными противоречиями, сомнениями и неопределенностями), которую можно найти в ведущих международных журналах. В нашем случае это будут Nature, Science и ведущие профильные журналы. Можно ли сомневаться в этой картине? Ответ: да, можно и нужно, но только в той области, в которой сам серьезно занимаешься и ясно представляешь себе существующую официозную картину этой области и ее недостатки. Любые сомнения в научном знании в области, в которой ты не разбираешься досконально или которой не представляешь современное состояние знаний, оказываются, как говорил один политик, контрпродуктивными.

(Еще одно отступление: в последние десятилетия содержание указанных самых авторитетных журналов, охватывающих все отрасли естественных наук, состоит на 90 % из молекулярной биологии. Та кто мы живем в век биологии!)

Согласно официальной науке, никаких биополей и биоэнергии не существует. Разговаривать о них имеет смысл только с теми, кто не только верит в их существование, но знает результаты экспериментов, не имеющих традиционного объяснения, и сам проводил таковые, кто знает какие-то перспективные уравнения квантовой физики или альтернативные модели пространства-времени, в которые «биоэнергетика» каким-то образом вписывается. Такие люди пока не наблюдаются среди представителей официальной науки. Это никак не связано с субъективным нежеланием официальной науки признать существование феноменов «биополя» или «биоэнергии», ведь она оказывает известное сопротивление вообще всему новому. Никаких принципиальных запретов для включения этих идей в официальную науку не существует. (Более того, в 30е-40е годы теория телепатии даже обсуждалась на страницах самого уважаемого научного журнала – «Nature».) Нет и никакого заговора молчания вокруг каких-то секретных разработок по этому вопросу. Например, несмотря на то, что ядерная физика - опасная вещь и множество исследований на эту тему засекречено, основы этой науки преподаются на любом физическом факультете любому, кто захотел и сумел туда поступить. Нам остается заключить, что отсутствие «биополя» в официальной науке вызвано лишь отсутствием в природе реальных оснований для подобных концепций.

Вернемся, однако, к определению жизни. Чем больше биологи узнавали том, как устроено живое, тем больше возрастало ощущение, что принципиально могло бы существовать более одного варианта жизни, а для писателей-фантастов эта идея стала банальностью. Это происходит от наблюдения того, сколько частных деталей и неочевидных технических решений является универсальным для всех живых существ на Земле. Когда механизм столь сложен, очевидно, что того же результата можно было бы достичь и другим, не менее сложным (а может быть, и более простым) способом. К примеру, существует несколько успешных, но совершенно разных принципов летательных аппаратов тяжелее воздуха – самолет, вертолет, автожир (и как будто бы активно проектируются дисколеты). Мы далее увидим, какое разнообразие структур могут породить соединения углерода с кислородом, водородом и некоторыми другими элементами, и что только немногие из возможных вариантов этих структур используются. За счет возможности формирования устойчивых цепочек довольно перспективными для создания сложных структур являются соединения другого элемента группы углерода – кремния. Существует теория, что углеродная жизнь на Земле зародилась фактически как паразит на «жизни» кремниевой, связанной с самовоспроизводящейся структурой сложных глин – цеолитов. Высказывались предположения, что кремниевая жизнь могла бы существовать на Венере, в условиях гораздо больших температур и давлений, причем роль нашей воды при этом выполняла бы серная кислота. Итак, отвлечемся от конкретного материала, из которого жизнь «сделана» (от того, что она есть «форма существования белковых тел», как определял ее Фридрих Энгельс), и зададимся вопросом: какие свойства отличают живые объекты от неживых.

Движение отпадает, так как существует много по-настоящему неподвижных форм жизни. Рост тоже отпадает, так как растут кристаллы, в конце концов – земная кора в области срединных хребтов океана, осадочные толщи. Вы говорите целесообразность – но в чем цель? Единственно в воспроизводстве себе подобных. Вот это уже одно из важных свойств. Все живые объекты, будучи достаточно сложными, способны к более или менее точному воспроизводству подобных себе же. Есть ли такое явление среди тех объектов, которые мы живыми не считаем? К воспроизводству себе подобных способны кристаллы (хотя все же менее подобных, чем живые существа) – обломок кристалла в условиях перенасыщенного раствора порождает кристалл, напоминающий тот, что был разломан. А в чем же отличие?

Вы упомянули питание. А зачем нужно питание? Да, это источник энергии и источник вещества. Об энергии – позднее, а сейчас поговорим о веществе. Зачем нужно вещество? Все помнят картинку из учебника природоведения: синица съедает за день больше, чем весит сама. Зачем ей столько? А еще мы пьем. Зачем мы пьем, если и так состоим почти что из одной воды? А еще мы дышим. Неужели все это нужно только лишь для получения энергии? Нет. Живой организм в отличие от кристалла – система проточная. Вещество, из которого мы состоим, постоянно обновляется. Даже кости постоянно разрушаются и строятся вновь, структура кости все время перестраивается в зависимости от существующих нагрузок, и лишь такая динамика позволяет кости срастаться.

В сумме все процессы превращения и обмена веществ называются обменом веществ, или метаболизмом. Посмотрим на некоторые цифры. Вода в организме постоянно обновляется (вода внутриклеточной среды обменивается с внеклеточной, вода внеклеточной среды – с кровью, вода крови – с внешней средой). Человек на 60–70 % состоит из воды, значит, мужчина весом 100 кг содержит около 65 кг воды. А в день теряет и потребляет 2,5–3 (до 10) кг воды. Это значит, что за день вода в организме обновляется на 4–5 (до 15) % (нужно еще учесть, что молекулы воды не только проходят сквозь организм, но еще и расщепляются и создаются вновь). Все цифры здесь и далее приводятся для так называемого основного обмена – когда организм находится в покое в комфортных условиях. При любой деятельности скорости обмена веществ бывают в несколько раз больше.

Все органические молекулы постоянно разрушаются и строятся заново, поэтому, чтобы оценить скорость протока материи через организм, лучше оценивать не поток веществ, но поток элементов. Наиболее интересен здесь углерод – основа жизни. Он поступает в организм человека с пищей и покидает его в виде двуокиси углерода, а также частично в составе мочевины в моче. В организме взрослого человека содержится около 10 кг углерода, а скорость его обмена (которую можно посчитать на основе выделения углекислого газа) составляет 150–170 г в день, т. е. 1,5–2 % от всей его массы – а ведь речь идет уже о самом живом веществе. Между прочим, годовой обмен углерода между живыми организмами и окружающей средой на Земле составляет около 30 млрд т, а весь обменный фонд углерода на Земной поверхности (в атмосфере, гидросфере и почве, то есть не связанный в горных породах) оборачивается за 300–400 лет. Обмен кислорода и водорода происходит прежде всего за счет воды, а скоростью обмена воды мы уже впечатлились. Важнейшим элементом нашего тела, без которого невозможны белки, является азот, его в человеке около полутора килограммов, и с мочой его ежедневно выводится около 2–5 г, т. е. 0,15–0,3 %. В среднем время полуобновления белков человеческого тела составляет 80 дней, причем для разных белков скорость различна: для белков мышц – 180, для белков крови – 10 дней. (Заметим, что характерным параметром здесь является не время полного обновления, а время полуобновления, как будто речь идет о радиоактивности. Это происходит оттого, что и самопроизвольное расщепление атомов, и расщепление молекул в организме с помощью других специальных молекул – процесс вероятностный и всегда есть конкретные молекулы, которые случайно были расщеплены сразу же после синтеза, и те, которые случайно выжили очень длительное время.)

Человек вроде бы все тот же с виду, самосознание у него сохраняется, память имеется (сохраняемая системой, образованной множеством клеток мозга, в которых тоже постоянно идет одновременное созидание и разрушение различных органических веществ), а материально он все время новый! У любителей паранормальных явлений существует представление, что душа – это некий вихрь некоего эфира, который может продолжать жить, хотя бы некоторое время, и после смерти. Но ведь и сам человек – это тоже не тело, но вихрь! Иначе говоря, он существует в виде материального объекта во времени не как камень (и, заметим, не как кристалл), а как бурун на реке возле этого камня: вода все время другая, а бурун остается на месте и только немного меняет свою форму во времени. Так что материальная телесность живых существ не столь уж бесспорное и очевидное явление – на самом деле это сложнейший самоподдерживающийся вихрь, который организует постоянно движущийся через себя поток атомов, непрерывно прибывающих, меняющих свои комбинации, уходящих и тем самым создающих по сути видимость постоянного телесного объекта. Таким образом, живой организм (как и, к примеру, река) – это в большей степени структура, нежели предмет. Может быть, вы слышали о таком понятии, как гомеостаз (его ввел французский ученый второй половины XIX в. Клод Бернар)? Это динамическое равновесие, устойчивое поддержание системы, ее структуры и параметров за счет сопряженных процессов, связанных обратной связью, при непрерывном потоке вещества и при меняющихся в определенных пределах внешних условиях.

Вихрь жизни не может возникнуть сам по себе во всей своей сложности (однако в конечном счете эти вихри как явление жизни возникли сами по себе!). Он существует за счет самоподдержания и воспроизведения подобных ему и, будучи разрушенным, не может восстановиться. В момент смерти потоки вещества полностью меняют свой характер и устремляются в направлении распада, т. е. в направлении равновесия со средой. Так что жизнь – это определенным образом организованное движение атомов вещества, а не сами атомы. Удивительно, как религия, по своей сути апеллирующая ко всему нематериальному, умудряется сосуществовать с вульгарными похоронными традициями. Ведь хоронят не вихрь, которым был человек, а те атомы, которые в момент смерти случайно оказались в составе его тела. Их организация в молекулы при этом продолжает изменяться в сторону все более простых молекул, хотя в костях они могут долго сохранять их характерное взаиморасположение, давая материал археологам.

(Еще одно «лирическое» отступление: следует обратим внимание, в какой степени вся наша жизнь связана с теми или иными трупами. Мы питаемся почти исключительно трупами, мы одеваемся в трупы, наши жилища частично или полностью построены из трупов. Это трупы деревьев или микроскопических раковинных простейших, из которых сделан известняк. Обогреваем мы их энергией, полученной исключительно из трупов, и за счет нее же мы перемещаемся. Достаточно вспомнить, что такое древесина, каменный уголь и нефть. За счет нефти трупы участвуют в создании массы вещей, которые нас окружают. После этого можно спокойнее воспринимать весьма вероятную теорию, согласно которой наши ранние двуногие африканские предки питались в основном падалью.)

Вернемся к питанию как к указанию на еще одно важное свойство живого (речь идет о питании в широком смысле, включая фотосинтез у растений, которые поглощают углекислый газ и воду как материальную основу для строительства своего тела и свет как источник энергии). Поддержание вихря живого существа идет с затратой энергии. Речной бурун тоже требует для поддержания кинетической энергии движущейся воды, при этом расходуется потенциальная энергия воды, находящейся выше по течению. Вспомним, откуда она там взялась: воду испарило солнце, а потом она выпала где-то в горах.

Для большей части живых существ на земле источником энергии является то же самое Солнце, энергия, выделяющаяся при термоядерном синтезе ядер гелия из ядер водорода. Растения и сине-зеленые водоросли и некоторые бактерии умеют преобразовывать энергию солнечных лучей в энергию химических связей в определенных органических веществах и синтезировать сами эти вещества из углекислого газа, воды и минеральных веществ в почве и воде. Их называют фотоаутотрофы (от греч. «фотос» – свет, «ауто» – сам, «трофос» – питание), т. е. те, кто сами себя питают при помощи света. Большая часть бактерий, грибы и животные используют вещества, созданные растениями и друг другом, в качестве источника энергии и строительного материала. Это гетеротрофы (греч. «гетеро» – другой), т. е. это те, кто питается другими .

Однако часть живых существ, называемых хемоавтотрофами (а именно некоторые бактерии), использует энергию химических связей в некоторых неорганических веществах – аммиаке, нитритах, соединениях серы или двухвалентного железа. На заре становления жизни их роль была гораздо выше, и скорее всего жизнь на Земле как мир самовоспроизводящейся органики началась именно с хемоавтотрофов. Первоначальным источником этой энергии служило не Солнце, а вещества из недр Земли, т. е. эта энергия запасалась когда-то в ходе процессов образования всей Солнечной системы. Выражаясь мифологически-метафорическим языком, жизнь на земле эволюционировала от использования хтонической энергии к использованию солярной. Обо всем этом подробнее далее.

Возвратимся к человеку. В состоянии покоя человек тратит (выделяет в виде тепла) около одной килокалории в час на килограмм веса. Значит, человек весом в 70 кг в сутки производит (расходует) около 1 700 ккал. Этой энергии хватит, чтобы нагреть от комнатной температуры до температуры кипения 20 л воды. Это если весь день лежать и вообще ничего не делать. В реальной жизни, которая предполагает добычу источников энергии, он тратит ее гораздо больше.

Итак, для поддержания жизни необходим постоянный приток и отток вещества и постоянное поступление и расход энергии. Поэтому всегда подчеркивается, что живые системы – это открытые системы. В термодинамике доказывается, что закрытые системы (без обмена веществом и энергией с внешней средой) стремятся к равновесному состоянию, которое характеризуется максимальной энтропией, т. е. минимумом информации, необходимой для описания ее состояния. Это и есть второе начало термодинамики. Живые организмы очень далеки от равновесия со средой, и их строение заключает в себе очень много информации. В этом их отличие от кристаллов, которые представляют собой состояние вещества с минимумом энергии, а их регулярная однообразная структура требует для своего описания мало информации. В кристаллах отсутствует приток и отток вещества, а их образование сопровождается обычно отдачей, а не затратой энергии. Хорошей иллюстрацией здесь будет костер, на котором стоит ведро со льдом: при горении разрушается структура дров, а при растапливании – структура льда. Структура льда очень проста, структура древесины крайне сложна. Поэтому первый процесс сопровождается выделением энергии, накопленной живыми существами, с разрушением сложных химических структур и превращением их в более простые (т. е. идет с уменьшением содержащейся информации), а второй – поглощением энергии, расходуемой на приведение воды в беспорядочное состояние, которое характеризуется большей информационной насыщенностью, чем замороженное. Один из знакомых автора этого издания выразился весьма поучительным афоризмом: что бы мы ни создали за свою жизнь, в этом будет содержаться гораздо меньше новой информации, чем то количество информации, которое было уничтожено при переваривании и усвоении всей нашей пищи.

Отметим еще одно обстоятельство, характеризующее драматический динамизм любой, даже с виду очень спокойной жизни. Мы знаем, что в нашем кишечнике существует нормальная микрофлора, представленная многими видами бактерий, из которых преобладает кишечная палочка. Без этой микрофлоры мы не можем нормально переваривать пищу и вообще существовать, и даже незначительные ее нарушения приводят к так называемому «дисбактериозу» (хотя распространенность этого нарушения сильно преувеличена). В то же время мы знаем также, что у больные СПИДом, у которых подавлен клеточный иммунитет, страдают постоянными поносами, вызываемыми той же самой кишечой палочкой. Это означает, что нормальный здоровый человек находится в состоянии непрерывной позиционной иммунной войны с собственной нормальной микрофлорой, причем здоровью соответствует определенный баланс сил в этой войне, а любое его нарушение приводит к заболеванию.

Есть еще одно свойство, которое присуще всем наблюдаемым нам формам жизни, – специфичность и дискретность живых структур. Нет двух идентичных живых существ. Однако существуют их более или менее строго определенные виды, расы, пола, стадии развития... Это «более или менее» постоянно приходится добавлять, но сущность явления специфичности вполне очевидна. В общем-то, специфичность и дискретность являются, во-первых, следствием свойства более или менее точного самовоспроизведения, во-вторых, дискретностью конструктивных решений для жизнеспособных структур. Если бы мы заполнили некоторое экспериментальное пространство континуумом сконструированных «организмов» и предоставили их самим себе, то на выходе получили бы более или менее ограниченный набор форм – одни части континуума оказались бы нежизнеспособными, другие исчезли бы в силу случайных событий, уступив место размножившимся более удачливым соратникам. Вряд ли можно согласиться с заключительной частью стихотворения «Линней» выпускника ФЕН Виктором Фетом (однофамильцем известного поэта), который сейчас занимается в Америке молекулярной биологией и скорпионами:
...Прилежную природу естества

Он понимал, и общий знаменатель
Он отыскал для трав, зверей и птиц:
Их имя (форму, суть). Когда б Создатель

Нас мастерил без видимых границ,
Одним мазком, не уточнив детали
(Цвет глаз, размер, кому годимся в корм),

Мы все бы, не имея точных форм,
Переливались и перетекали
Из маски в маску. Жизнь была б легка.

Но мир отлит в ином материале,
И постоянна форма у цветка,
Какие пчелы бы ни посещали

Его тычинки. Личность, суть, идея –
Их помнят и лопух, и орхидея.
Похоже, что «создатель», то есть природа, изначально нас именно так и мастерил – «без видимых границ», однако на выходе как раз получился материал совсем иной. Впрочем, об эволюции речь пойдет в конце.

Попробуем напоследок дать определение понятию «жизнь». (Никакое определение не способно передать все значение любого понятия – оно всегда будет в той или иной степени ущербно и найдется ситуация, когда оно дает сбои. В этом причина постоянного распухания текстов законов и прочих юридических документов – они тщетно гонятся за полнотой определений. Понятие можно только понять, исходя из его взаимодействия с уже понятыми понятиями на множестве правильных текстов. Определение – это просто такой минимальный текст, который максимально эффективно приближает нас к пониманию.)

Итак, жизнь можно определить как совокупность самоподдерживающихся открытых систем, существующих в виде особых структур за счет постоянного протока вещества и притока энергии и способных к более или менее точному самовоспроизведению.

На этой в прямом смысле жизнеутверждающей ноте вводная лекция закончена.
Лекция 2. ХИМИЯ И ЖИЗНЬ

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   37

Похожие:

Общая биология iconКонтрольная работа по биологии по теме «Общая биология»
На выполнение диагностической работы по биологии отводится 45 минут. Работа включает в себя 20 заданий

Общая биология icon1. Классическая и молекулярная генетика. Основные понятия: признак,...
Аннотации рабочих программ дисциплин основной профессиональной образовательной программы – программы магистратуры по направлению...

Общая биология iconРабочая программа по биологии разработана в соответствии с Федеральным...
Министерства образования и науки РФ от 17. 12. 2010 г. №1897 и Программы основного общего образования Биология 5-9 классы В. В. Пасечник,...

Общая биология iconУрок комплексного применения знаний, умений, навыков. Форма проведения...
Темы интегрируемых предметов: химия – «Загрязнение окружающей среды», биология – «Влияние человека на биосферу»

Общая биология iconИнструкция для участников государственной (итоговой) аттестации обучающихся,...
Иональной экзаменационной комиссии Ивановской области в 2012 году (далее гиа в новой форме) проводится по следующим общеобразовательным...

Общая биология iconУчебно-методический комплекс «Биохимия» 3 курс, V семестр 020201. 65 «Биология (специалист)»
Учебно-методический комплекс предназначен для студентов III курса факультета естественных наук, направление подготовки 020201. 65...

Общая биология iconУчебно-методический комплекс «Биохимия» 3 курс, V семестр 020201. 65 «Биология (специалист)»
Учебно-методический комплекс предназначен для студентов III курса факультета естественных наук, направление подготовки 020201. 65...

Общая биология iconУчебно-методический комплекс «Биохимия» 3 курс, V семестр 06. 03....
Учебно-методический комплекс предназначен для студентов III курса факультета естественных наук, направление подготовки 06. 03. 01...

Общая биология iconНехудожественная библиотека
Главная | Математика | Физика | Химия | Биология | Медицина | Техника | Экономика | Геология

Общая биология iconБиология
Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении

Общая биология iconПрограмма наименование дисциплины: «клеточная биология»
Федеральное Государственное автономное образовательное учреждение высшего образования

Общая биология iconПрограмма наименование дисциплины: «К леточная биология, цитология, гистология»
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования

Общая биология iconРабочая программа учебного предмета биология 10-11 класс
Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение Саранпаульская средняя общеобразовательная школа

Общая биология iconОсновная образовательная программа магистратуры «биология»
Экспрессия простагландина е2 и сосудистых факторов в иммунокомпетентных органах человека в раннем постнатальном онтогенезе

Общая биология iconУчебно-методический комплекс Новосибирск 2013 г. Учебно-методический...
Учебно-методический комплекс предназначен для студентов 2 курса совместного Китайско-российского института, направление подготовки...

Общая биология iconРабочая программа по дисциплине ен. Ф. 08 Биология по специальности...
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования


Руководство, инструкция по применению






При копировании материала укажите ссылку © 2018
контакты
rykovodstvo.ru
Поиск